Acide désoxyribonucléique (ADN)
Structures biologiques
Les molécules d’ADN d’origine naturelle peuvent être circulaires ou linéaires. Les génomes des bactéries et des archées unicellulaires (les procaryotes), ainsi que les génomes des mitochondries et des chloroplastes (certaines structures fonctionnelles de la cellule), sont des molécules circulaires. En outre, certaines bactéries et archées possèdent des molécules d’ADN circulaires plus petites appelées plasmides qui ne contiennent généralement que quelques gènes. De nombreux plasmides sont facilement transmis d’une cellule à l’autre. Pour une bactérie typique, le génome qui code tous les gènes de l’organisme est une seule molécule circulaire contiguë qui contient un demi-million à cinq millions de paires de bases. Les génomes de la plupart des eucaryotes et de certains procaryotes contiennent des molécules d’ADN linéaires appelées chromosomes. L’ADN humain, par exemple, est constitué de 23 paires de chromosomes linéaires contenant trois milliards de paires de bases.
Dans toutes les cellules, l’ADN n’existe pas libre en solution mais plutôt sous forme d’un complexe recouvert de protéines appelé chromatine. Chez les procaryotes, le revêtement lâche de protéines sur l’ADN aide à protéger la charge négative du squelette phosphodiester. La chromatine contient également des protéines qui contrôlent l’expression des gènes et déterminent les formes caractéristiques des chromosomes. Chez les eucaryotes, une section d’ADN d’une longueur de 140 à 200 paires de bases s’enroule autour d’un ensemble discret de huit protéines chargées positivement appelées histones, formant une structure sphérique appelée nucléosome. Des histones supplémentaires sont enroulées par des sections successives d’ADN, formant une série de nucléosomes comme des perles sur un fil. La transcription et la réplication de l’ADN sont plus compliquées chez les eucaryotes car les complexes de nucléosomes doivent être au moins partiellement désassemblés pour que les processus se déroulent efficacement.
La plupart des virus procaryotes contiennent des génomes linéaires qui sont généralement beaucoup plus courts et ne contiennent que les gènes nécessaires à la propagation virale. Les virus bactériens appelés bactériophages (ou phages) peuvent contenir à la fois des formes linéaires et circulaires d’ADN. Par exemple, le génome du bactériophage λ (lambda), qui infecte la bactérie Escherichia coli, contient 48 502 paires de bases et peut exister sous forme de molécule linéaire emballée dans une enveloppe protéique. L’ADN du phage λ peut également exister sous une forme circulaire (comme décrit dans la section Recombinaison spécifique au site) qui est capable de s’intégrer dans le génome circulaire de la cellule bactérienne hôte. On trouve des génomes circulaires et linéaires chez les virus eucaryotes, mais ils utilisent plus souvent l’ARN comme matériel génétique.