Biologie I

Imaginons que vous êtes une cellule. On vient de vous donner une grosse et juteuse molécule de glucose, et vous aimeriez convertir une partie de l’énergie de cette molécule de glucose en une forme plus utilisable, une forme que vous pouvez utiliser pour alimenter vos réactions métaboliques. Comment pouvez-vous vous y prendre ? Quelle est la meilleure façon pour vous d’extraire le plus d’énergie possible de cette molécule de glucose, et de capturer cette énergie sous une forme maniable ?

Heureusement pour nous, nos cellules – et celles des autres organismes vivants – sont excellentes pour récolter l’énergie du glucose et d’autres molécules organiques, comme les graisses et les acides aminés). Ici, nous allons examiner les réactions de transfert d’électrons (réactions d’oxydoréduction) qui sont la clé de ce processus.

Réactions d’oxydoréduction

La respiration cellulaire implique de nombreuses réactions dans lesquelles les électrons passent d’une molécule à une autre. Les réactions impliquant des transferts d’électrons sont connues sous le nom de réactions d’oxydoréduction (ou réactions redox), et elles jouent un rôle central dans le métabolisme d’une cellule. Dans une réaction d’oxydoréduction, une des molécules qui réagit perd des électrons et est dite oxydée, tandis qu’une autre molécule qui réagit gagne des électrons (ceux perdus par la première molécule) et est dite réduite. Vous pouvez vous souvenir de ce que signifient l’oxydation et la réduction grâce au mnémonique pratique « OIL RIG : Oxidation Is Losing electrons ; Reduction Is Gaining electrons.

Energy in Redox Reactions

Cliquez sur l’image pour l’agrandir. Image basée sur un diagramme similaire de Ryan Gutierrez.

Dans les réactions d’oxydoréduction, l’énergie est libérée lorsqu’un électron perd de l’énergie potentielle à la suite du transfert. Les électrons ont plus d’énergie potentielle lorsqu’ils sont associés à des atomes moins électronégatifs (comme C ou H), et moins d’énergie potentielle lorsqu’ils sont associés à un atome plus électronégatif (comme O). Ainsi, une réaction d’oxydoréduction qui déplace les électrons ou la densité électronique d’un atome moins électronégatif vers un atome plus électronégatif sera spontanée et libérera de l’énergie. Par exemple, la combustion du butane (C4H10) libère de l’énergie car il y a un déplacement net de la densité électronique du carbone et de l’hydrogène vers l’oxygène. Si vous avez entendu dire que des molécules comme le glucose ont des électrons  » à haute énergie « , cela fait référence à l’énergie potentielle relativement élevée des électrons dans leurs liaisons \text{C}-\text{C}\\\ et \text{C}-\text{H}.

Une certaine quantité d’énergie peut être libérée lorsque les électrons des liaisons \text{C}-\text{C} et \text{C}-\text{H} sont déplacés vers l’oxygène. Dans une cellule, cependant, ce n’est pas une bonne idée de libérer toute cette énergie en une seule fois dans une réaction de combustion. Au lieu de cela, les cellules récoltent l’énergie du glucose de manière contrôlée, en capturant autant d’énergie que possible sous forme d’ATP. Pour ce faire, le glucose est oxydé de manière progressive, et non explosive. Cette oxydation est progressive de deux façons importantes :

  • Plutôt que d’arracher tous les électrons du glucose en même temps, la respiration cellulaire les dépouille par paires. Les réactions d’oxydoréduction qui retirent les paires d’électrons du glucose les transfèrent à de petites molécules appelées transporteurs d’électrons.
  • Les transporteurs d’électrons déposent leurs électrons dans la chaîne de transport des électrons, une série de protéines et de molécules organiques dans la membrane mitochondriale interne. Les électrons passent d’un composant à l’autre dans une série d’étapes de libération d’énergie, ce qui permet de capter l’énergie sous la forme d’un gradient électrochimique.

Nous examinerons à la fois les transporteurs d’oxydoréduction et la chaîne de transport d’électrons plus en détail ci-dessous.

L’élimination d’un électron d’une molécule, en l’oxydant, entraîne une diminution de l’énergie potentielle dans le composé oxydé. L’électron (parfois en tant que partie d’un atome d’hydrogène), ne reste pas non lié, cependant, dans le cytoplasme d’une cellule. Au contraire, l’électron est déplacé vers un second composé, réduisant ainsi ce dernier. Le déplacement d’un électron d’un composé à un autre enlève une partie de l’énergie potentielle du premier composé (le composé oxydé) et augmente l’énergie potentielle du second composé (le composé réduit). Le transfert d’électrons entre les molécules est important car la plupart de l’énergie stockée dans les atomes et utilisée pour les fonctions de la pile à combustible est sous forme d’électrons à haute énergie. Le transfert d’énergie sous forme d’électrons permet à la pile de transférer et d’utiliser l’énergie de manière progressive, par petits paquets, plutôt qu’en une seule explosion destructrice. Ce chapitre se concentre sur l’extraction de l’énergie des aliments ; vous verrez qu’en suivant le chemin des transferts, vous suivez le chemin des électrons qui se déplacent dans les voies métaboliques.

Porteurs d’électrons

Les transporteurs d’électrons, parfois appelés navettes électroniques, sont de petites molécules organiques qui passent facilement de la forme oxydée à la forme réduite et qui sont utilisées pour transporter les électrons pendant les réactions métaboliques. Deux transporteurs d’électrons jouent un rôle particulièrement important dans la respiration cellulaire : le NAD+ (nicotinamide adénine dinucléotide, représenté ci-dessous) et le FAD (flavine adénine dinucléotide). Le NAD+ et le FAD peuvent tous deux servir d’agents oxydants, acceptant une paire d’électrons, ainsi qu’un ou plusieurs protons, pour passer à leur forme réduite. Le NAD+, en exposant de début, plus, en exposant de fin, accepte deux électrons et un H+ pour devenir NADH, tandis que le FAD accepte deux électrons et deux H+ pour devenir FADH2. Le NAD+ est le principal transporteur d’électrons utilisé lors de la respiration cellulaire, le FAD ne participant qu’à une seule (ou deux parfois) réaction.

La forme oxydée du transporteur d’électrons (NAD+) est représentée à gauche et la forme réduite (NADH) à droite. La base azotée dans le NADH a un ion hydrogène et deux électrons de plus que dans le NAD+.

Comme le montre l’image ci-dessus, le NAD+ est une petite molécule organique dont la structure comprend le nucléotide adénine de l’ARN. (Le FAD est un type de molécule similaire, bien que ses groupes fonctionnels soient différents). Les deux molécules sont des dérivés de la vitamine B, le NAD+ étant produit à partir de la niacine et le FAD à partir de la riboflavine. Le NAD+ et le FAD sont des coenzymes, des molécules organiques qui servent d’auxiliaires lors des réactions catalysées par les enzymes, et ils reçoivent des électrons et des protons dans le cadre de ces réactions. Plus précisément, le NAD+ début exposant, plus, fin exposant et le FAD servent tous deux de cofacteurs pour des enzymes appelées déshydrogénases, qui enlèvent un ou plusieurs atomes d’hydrogène de leurs substrats.

Vue d’ensemble des voies de dégradation du carburant

Les réactions qui permettent d’extraire de l’énergie de molécules telles que le glucose, les graisses et les acides aminés sont appelées réactions cataboliques, ce qui signifie qu’elles impliquent la rupture d’une plus grande molécule en plus petits morceaux. Par exemple, lorsque le glucose est décomposé en présence d’oxygène, il est converti en six molécules de dioxyde de carbone et six molécules d’eau. La réaction globale de ce processus peut s’écrire comme suit :

C6H12O6 + O2= 6CO2 + 6H20 + chaleur + ATP

Cette réaction, telle qu’elle est écrite, est simplement une réaction de combustion, similaire à celle qui a lieu lorsque vous brûlez un morceau de bois dans une cheminée ou de l’essence dans un moteur. Cela signifie-t-il que le glucose brûle continuellement à l’intérieur de vos cellules ? Heureusement, pas tout à fait ! La réaction de combustion décrit le processus global qui se déroule, mais à l’intérieur d’une cellule, ce processus est décomposé en de nombreuses petites étapes. L’énergie contenue dans les liaisons du glucose est libérée au cours des réactions de la glycolyse et du cycle de l’acide citrique (Krebs) Ainsi, les paires d’électrons sont retirées de la molécule de glucose (oxydation) et sont ajoutées au NAD ou au FAD (réduction) pour être utilisées dans la réaction suivante décrite ci-dessous.

La chaîne de transport des électrons

Dans leurs formes réduites, le NADH et le FADH2 transportent les électrons vers la chaîne de transport des électrons dans la membrane mitochondriale interne. Ils déposent leurs électrons au début ou près du début de la chaîne de transport, et les électrons passent ensuite d’une protéine ou d’une molécule organique à la suivante en une série d’étapes prévisibles. Il est important de noter que le mouvement des électrons à travers la chaîne de transport est énergétiquement « descendant », de sorte que de l’énergie est libérée à chaque étape. En termes d’oxydoréduction, cela signifie que chaque membre de la chaîne de transport d’électrons est plus électronégatif (avide d’électrons) que celui qui le précède, et moins électronégatif que celui qui le suit. Le NAD+, qui dépose ses électrons au début de la chaîne sous forme de NADH, est le moins électronégatif, tandis que l’oxygène, qui reçoit les électrons à la fin de la chaîne (avec H+) pour former l’eau, est le plus électronégatif. En descendant la chaîne de transport, les électrons libèrent de l’énergie. Une partie de cette énergie est captée sous la forme d’un gradient électrochimique et utilisée pour fabriquer de l’ATP. Cependant, une grande partie de l’énergie du glucose est encore perdue sous forme de chaleur,

Nous pouvons le confirmer si nous regardons les déplacements réels d’électrons impliqués, comme dans la vidéo ci-dessous :

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