Cortex préfrontal dorsolatéral, mémoire de travail et codage prospectif de l’action

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Cortex préfrontal dorsolatéral, mémoire de travail et codage prospectif de l’action

Le rôle du cortex préfrontal dorsolatéral (DLPFC) dans le contrôle du comportement reste un sujet de controverse permanent. La découverte d’une décharge neuronale soutenue dans les neurones du DLPFC des singes pendant l’intervalle de rétention des tâches à réponse différée (DR) a suggéré que cette région est impliquée dans la maintenance et la manipulation en ligne des informations (c’est-à-dire la mémoire de travail). La neuroimagerie fonctionnelle du DLPFC a révélé que l’activité dans cette région ne se produit pas nécessairement pendant toute la période de retard d’une tâche spatiale à réponse retardée guidée par la mémoire, mais plutôt au moment de la sélection de la réponse (Rowe et al., 2000). De plus, l’activité liée au délai se produit dans le DLPFC uniquement lorsqu’une réponse peut être sélectionnée au début de l’intervalle de délai (Pochon et al., 2001).

Sur la base de ces résultats, Rowe et al. (2000) ont proposé un rôle du DLPFC pour la sélection des représentations pour les actions à venir, plutôt que la rétention des informations sensorielles. Cette interprétation concorde avec les études d’imagerie par résonance magnétique fonctionnelle et de stimulation magnétique transcrânienne montrant que le DLPFC est également impliqué dans des tâches de sélection d’actions sans composante stricte de mémoire de travail. Cette activité dépendante de la sélection semble être plus forte lorsque les sujets choisissent librement une action que lorsqu’ils répondent à des indices de mouvement explicites. De plus, le DLPFC fait preuve d’une grande flexibilité dans le type d’informations qui peuvent être traitées. Bien que le DLPFC soit actif pendant les tâches de sélection, quelle que soit la modalité, la connectivité effective (c’est-à-dire l’influence de l’activité d’une région sur l’activité d’une autre région) entre le DLPFC et les zones cérébrales postérieures dépend du type d’informations traitées et des exigences de la tâche (Egner et Hirsch, 2005 ; Rowe et al., 2005). Ces études de neuroimagerie suggèrent que le cortex préfrontal dorsolatéral pourrait être impliqué dans la sélection des actions et jouer un rôle spécifique dans le contrôle descendant de l’activité neuronale dans les régions traitant les représentations pertinentes pour la tâche. Cependant, ces études d’imagerie ne traitent pas du traitement neuronal réel au sein de cette région.

Une étude neurophysiologique de Procyk et Goldman-Rakic (2006), publiée récemment dans le Journal of Neuroscience, complète et informe davantage les résultats de la neuro-imagerie. Dans leur expérience, des singes macaques devaient effectuer deux tâches spatiales. Dans la première tâche, la tâche DR, les singes ont reçu une indication sur l’un des quatre emplacements spatiaux et ont dû exécuter un mouvement vers la cible indiquée après un délai pendant lequel il n’y avait pas d’entrée visuelle. Cette tâche correspond au paradigme classique de la réponse différée. Dans la deuxième tâche, la tâche de résolution de problèmes (PS), les singes n’étaient pas informés de la cible requise pour un essai donné. Au lieu de cela, pour être récompensé, le singe devait déterminer la réponse correcte par essais et erreurs (phase de « recherche »). Après avoir résolu la tâche, il devait répéter la séquence correcte trois fois (phase de « répétition »). Cette combinaison de tâches a permis aux auteurs de comparer le tir neuronal soutenu dans les neurones DLPFC spatialement sélectifs pendant la période de retard « standard » d’une tâche DR et pendant la période entre le retour de performance et la préparation de la réponse suivante pendant les phases de recherche et de répétition de la tâche PS.

La sélectivité spatiale des neurones DLPFC caudaux exprimant une activité liée au retard a été déterminée pendant la période de répétition de la tâche PS. Parmi les cellules accordées spatialement, la majorité a conservé sa sélectivité spatiale à travers les tâches (PS et DR) et les phases (recherche et répétition) . Afin de déterminer si le déclenchement de ces neurones pendant la période de retard reflète le codage de l’endroit où le singe s’est déplacé ou celui de l’endroit où il va se déplacer, l’activité pendant les essais de recherche a été analysée en fonction des réponses précédentes ou à venir. La sélectivité spatiale des réponses neuronales n’était présente que dans le cas des réponses à venir, suggérant une prédominance d’un codage prospectif du mouvement à venir, plutôt qu’un codage rétrospectif de l’information.

Ce résultat s’accorde bien avec l’activation dépendante de la sélection du DLPFC (Rowe et al., 2000) et explique l’activation liée au délai rapportée dans les tâches à réponse différée. En outre, le tir neuronal du DLPFC était plus fort pendant la recherche que pendant la phase de répétition de la tâche PS à la fin et entre les essais , similaire à l’activité accrue du DLPFC trouvée dans les études d’imagerie sur la sélection libre des actions.

Pendant la tâche PS, l’activité de la population est devenue progressivement plus sélective spatialement immédiatement après les réponses incorrectes, dans la première phase de la période de retard, quand une nouvelle réponse devait être sélectionnée . La sélectivité spatiale est devenue plus forte jusqu’au premier essai correct, lorsque le singe avait identifié la bonne réponse. Cette modulation de l’activité du DLPFC en fonction de la période de la tâche a conduit Procyk et Goldman-Rakic à suggérer que « les propriétés adaptatives de l’activité préfrontale de retardement devraient refléter les mécanismes de base par lesquels elles influencent les structures connectées » (Procyk et Goldman-Rakic, 2006). Là encore, ce résultat complète les études de neuro-imagerie, dans lesquelles un couplage plus important entre le DLPFC et les régions cérébrales postérieures peut être observé lors de la sélection libre d’informations, lorsque la règle requise pour la sélection est inconnue (Rowe et al., 2005). Pour sélectionner les informations correctes nécessaires à la tâche à accomplir, le DLPFC interagit avec d’autres zones spécifiques à la tâche qui traitent des informations spécifiques liées au stimulus, ce qui peut potentiellement biaiser le traitement dans les zones postérieures pour qu’il convienne à la tâche à accomplir.

Bien que les résultats de la présente étude semblent s’aligner assez bien avec les études d’imagerie précédentes, les mécanismes précis responsables des augmentations de la connectivité effective, ainsi que de l’évolution de l’activité neuronale dans les zones cibles plus postérieures, restent inconnus. Il serait intéressant de voir, au niveau neurophysiologique, les changements dans l’activité neuronale pendant les tâches de résolution de problèmes pour des indices non spatiaux, et comment les cellules des zones préfrontales et postérieures se synchronisent à mesure que le comportement progresse. Comme Procyk et Goldman-Rakic (2006) se sont concentrés sur une tâche spatiale, une suite logique serait d’étudier ces processus chez des primates non humains en utilisant différents stimuli et différentes modalités de stimulus. Les expériences de Procyk et Goldman-Rakic (2006) fournissent un élément de base pour de telles études.