Le cycle de l’infection
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Les virus ne peuvent se reproduire qu’au sein d’une cellule hôte. Le virus parental (virion) donne naissance à de nombreuses progénitures, généralement génétiquement et structurellement identiques au virus parent. Les actions du virus dépendent à la fois de ses tendances destructrices envers une cellule hôte spécifique et des conditions environnementales. Dans le cycle végétatif de l’infection virale, la multiplication des virus de la descendance peut être rapide. Ce cycle d’infection aboutit souvent à la mort de la cellule et à la libération de nombreux descendants de virus. Certains virus, notamment les bactériophages, sont dits tempérés (ou latents) car l’infection n’entraîne pas immédiatement la mort de la cellule. Le matériel génétique viral reste dormant ou est en fait intégré au génome de la cellule hôte. Les cellules infectées par des virus tempérés sont dites lysogènes parce que les cellules ont tendance à se décomposer lorsqu’elles rencontrent un facteur chimique ou physique, comme les rayons ultraviolets. En outre, de nombreux virus animaux et végétaux, dont l’information génétique n’est pas intégrée à l’ADN de l’hôte, peuvent rester dormants dans les tissus pendant de longues périodes sans causer de dommages tissulaires importants, voire aucun. L’infection virale n’entraîne pas toujours la mort des cellules ou des lésions tissulaires ; en fait, la plupart des virus restent dormants dans les tissus sans jamais provoquer d’effets pathologiques, ou ils ne le font que sous l’effet d’autres provocations, souvent environnementales.
Bien que les voies de reproduction des différents virus varient considérablement, il existe certains principes de base et une série particulière d’événements dans le cycle d’infection pour la plupart des virus, sinon tous. La première étape du cycle d’infection est la fixation du virus parental envahissant (virion) à la surface de la cellule hôte (adsorption). Au cours de la deuxième étape, le virion intact pénètre la membrane externe et pénètre à l’intérieur de la cellule (cytoplasme) ou injecte le matériel génétique du virus à l’intérieur de la cellule tandis que la capside protéique (et l’enveloppe, si elle est présente) reste à la surface de la cellule. Dans le cas de la pénétration du virion entier, un processus ultérieur (désenrobage) libère le matériel génétique de la capside et de l’enveloppe, si elles sont présentes. Dans les deux cas, le matériel génétique viral ne peut pas commencer à synthétiser des protéines avant d’avoir émergé de la capside ou de l’enveloppe.
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Certains virus bactériens, comme le bactériophage T4, ont développé un processus d’infection élaboré : après l’adsorption et la fixation ferme de la queue du virus à la surface de la bactérie au moyen de « broches » protéiques, la queue musculaire se contracte, et le bouchon de la queue pénètre la paroi cellulaire et la membrane sous-jacente et injecte l’ADN du virus (phage) dans la cellule. D’autres bactériophages pénètrent la membrane cellulaire par d’autres moyens, comme l’injection de l’acide nucléique par les pili mâles (sexuels) de la bactérie. Chez tous les virus bactériens, la pénétration transmet l’acide nucléique viral à travers une paroi cellulaire bactérienne rigide.
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Les cellules végétales ont également des parois cellulaires rigides, que les virus végétaux ne peuvent ordinairement pas pénétrer. Les virus végétaux, cependant, n’ont pas évolué leurs propres systèmes d’injection d’acides nucléiques dans les cellules hôtes, et ils sont donc transmis par la trompe des insectes qui se nourrissent de plantes. En laboratoire, les virus végétaux pénètrent dans les cellules végétales si les parois cellulaires ont été abrasées avec du papier de verre ou si les protoplastes cellulaires (membrane plasmique, cytoplasme et noyau) sont dépourvus de parois.
La pénétration des cellules animales par les virus implique des processus différents, car les cellules animales ne sont pas enfermées par des parois mais par une membrane bicouche lipoprotéique flexible. La plupart des virus animaux, qu’ils soient ou non enfermés dans des enveloppes lipidiques, pénètrent dans les cellules sous une forme intacte par un processus appelé endocytose. La membrane s’invagine et engloutit une particule virale adsorbée sur une cellule, généralement dans une zone de la membrane appelée fosse revêtue, qui est tapissée par une protéine spéciale appelée clathrine. Au fur et à mesure que la fosse enrobée s’invagine, elle est pincée dans le cytoplasme pour former une vésicule enrobée. La vésicule enrobée fusionne avec les endosomes cytoplasmiques (vésicules à membrane), puis avec les organelles cellulaires appelées lysosomes, qui sont des vésicules à membrane contenant des enzymes. Dans un environnement acide, la membrane d’un virus enveloppé fusionne avec la membrane de l’endosome, et la nucléocapside virale est libérée dans le cytoplasme. Les virus non enveloppés subissent vraisemblablement un processus similaire, par lequel la capside protéique est dégradée, libérant l’acide nucléique viral nu dans le cytoplasme.
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L’ordre des étapes de la réplication virale qui suivent le désenrobage du génome varie pour différentes classes de virus. Pour de nombreuses familles de virus, la troisième étape du cycle d’infection est la transcription du génome du virus pour produire l’ARNm viral, suivie de la quatrième étape, la traduction de l’ARNm viral en protéines. Pour les virus dont l’acide nucléique génomique est un ARN qui peut servir de messager (c’est-à-dire les virus à ARN à brin positif), la troisième étape est la traduction de l’ARN pour former des protéines virales ; certaines de ces protéines virales nouvellement synthétisées sont des enzymes qui synthétisent des acides nucléiques (polymérases), qui effectuent une quatrième étape, la transcription d’autres ARNm à partir du génome viral. Pour les virus à ADN plus compliqués, comme les adénovirus et les herpèsvirus, certaines régions du génome synthétisent des ARNm « précoces », qui sont traduits en polymérases qui initient la transcription des régions « tardives » de l’ADN en ARNm, qui sont ensuite traduits en protéines structurelles.
Quoi qu’il en soit de la façon dont se déroulent les troisième et quatrième étapes, la cinquième étape du cycle de l’infection est la réplication (reproduction du génome parental pour fabriquer des génomes de descendance). La sixième étape est l’assemblage des génomes de progéniture nouvellement répliqués avec des protéines structurelles pour fabriquer des virions de progéniture entièrement formés. La septième et dernière étape est la libération des virions de progéniture par lyse de la cellule hôte par le processus d’extrusion ou de bourgeonnement, selon la nature du virus. Dans un animal hôte ou une culture cellulaire, ce processus en sept étapes peut être répété de nombreuses fois ; les virions de progéniture libérés du site d’infection initial sont ensuite transmis à d’autres sites ou à d’autres individus.
Pour la plupart des virus à ARN animaux et végétaux, tous les événements réplicatifs ont lieu dans le cytoplasme ; en fait, beaucoup de ces virus à ARN peuvent se développer dans des cellules hôtes dont le noyau a été retiré. La réplication de la plupart des virus à ADN animaux et végétaux, ainsi que du virus de la grippe à ARN, a lieu dans le noyau. Dans ces virus, la transcription a lieu dans le noyau, l’ARNm migre vers le cytoplasme, où il est traduit, et ces protéines virales migrent à nouveau vers le noyau, où elles s’assemblent avec les génomes de la progéniture nouvellement répliquée. La migration des protéines virales nouvellement traduites du cytoplasme vers le noyau est généralement fonction de séquences d’acides aminés spécifiques appelées « signaux », qui transloquent la protéine à travers les pores de la membrane du noyau.