Scorpion

Scorpion

Scorpion des forêts asiatiques (Heterometrus spinifer) dans le parc national de Khao Yai, Thaïlande
Classification scientifique
Règne : Animalia
Phylum: Arthropoda
Sous-phylum: Chelicerata
Classe : Arachnida
Sous-classe: Dromopoda
Ordre: Scorpiones
C. L. Koch, 1837
Superfamilles

Pseudochactoidea
Buthoidea
Chaeriloidea
Chactoidea
Iuroidea
Scorpionoidea
Voir classification pour les familles.

Le scorpion est le nom commun de tout arthropode carnivore comprenant l’ordre des Scorpiones au sein de la classe des Arachnides, caractérisé par un corps mince et segmenté avec six paires d’appendices, dont quatre paires de pattes de marche et une paire de grandes pinces en forme de griffes, ainsi qu’une queue flexible et segmentée, recourbée sur le dos et dotée d’un aiguillon creux et venimeux. Il existe environ 2 000 espèces de scorpions.

Les scorpions sont largement répandus au sud d’environ 49° N, à l’exception notable de la Nouvelle-Zélande et de l’Antarctique. La partie la plus septentrionale du monde où les scorpions vivent à l’état sauvage est Sheerness sur l’île de Sheppey au Royaume-Uni, où une petite colonie d’Euscorpius flavicaudis réside depuis les années 1860 (Benton 1991 ; Rein 2000).

Les scorpions font partie intégrante des chaînes alimentaires dans leurs habitats terrestres, consommant divers insectes et autres arthropodes, et étant consommés par d’autres invertébrés, oiseaux, rongeurs et lézards. Leur dard venimeux est utilisé pour maîtriser les plus grosses proies. Pour la plupart des espèces, ce venin n’est pas dangereux pour l’homme, bien qu’il puisse être douloureux. Certaines espèces produisent cependant une neurotoxine qui peut provoquer des convulsions, une paralysie, une insuffisance respiratoire et cardiaque, et la mort.

Les scorpions fascinent les êtres humains depuis des milliers d’années, avec des scorpions-folk dépeints dans l’ancienne Épopée de Gilgamesh, parmi les plus anciennes œuvres de fiction littéraire connues, et des scorpions associés dans l’Égypte ancienne au dieu Seth et dans la mythologie verte aux contes d’Orion et de Persée. Le scorpion est l’un des symboles du signe astrologique du Scorpion.

Anatomie

Le corps du scorpion est divisé en deux parties : Le céphalothorax (également appelé prosome) et l’abdomen (opisthosome). L’abdomen se compose du mésosome et du métasome.

Céphalothorax

Le céphalothorax, également appelé prosome, est la « tête » du scorpion, qui est recouverte d’une carapace, et possède des yeux et six paires d’appendices. Ces appendices comprennent les chélicères ou pièces buccales (appendices courts en forme de pinces utilisés pour déchirer la nourriture et l’avaler), les pédipalpes ou griffes (grandes pinces puissantes utilisées pour capturer les proies) et quatre paires de pattes de marche. L’exosquelette du scorpion est épais et durable, offrant une bonne protection contre les prédateurs. Les scorpions ont deux yeux sur le sommet de la tête, et généralement deux à cinq paires d’yeux le long des coins avant de la tête (Jackman 1999).

Mésosome

Le mésosome, la moitié avant de l’abdomen, est composé de six segments. Le premier segment contient les organes sexuels ainsi qu’une paire d’appendices vestigiaux et modifiés formant une structure appelée opercule génital. Le deuxième segment porte une paire d’organes sensoriels en forme de plumes, appelés pectines. Les quatre derniers segments contiennent chacun une paire de poumons livres, qui comprennent un trou s’ouvrant dans le corps. Le mésosoma est blindé de plaques chitineuses, appelées tergites sur la surface supérieure et sternites sur la surface inférieure.

Métasoma

Le métasoma, la queue du scorpion, comprend six segments. (Le premier segment de la queue ressemble à un dernier segment du mésosome). Le tal est porté haut au-dessus du corps du scorpion. Le dernier segment contient l’anus du scorpion et porte le telson (l’aiguillon). Le telson, à son tour, est constitué de la vésicule, qui contient une paire de glandes à venin, et de l’aculeus hypodermique, le barbillon injecteur de venin.

E. mingrelicus

En de rares occasions, les scorpions peuvent naître avec deux métasomates (queues). Les scorpions à deux queues ne sont pas une espèce différente, simplement une anomalie génétique (Prchal).

Répartition géographique et habitat

Hadrurus spadix-Caraboctonidae, Hadrurinae

Les scorpions sont presque universellement répartis au sud du 49° N, et leur répartition géographique montre dans de nombreux détails une correspondance étroite et intéressante avec celle des mammifères, y compris leur absence totale de la Nouvelle-Zélande. Les faits relatifs à leur distribution sont conformes à l’hypothèse selon laquelle l’ordre est né dans l’hémisphère nord et a migré vers le sud du continent austral à différentes époques, leur absence des pays situés au nord des latitudes susmentionnées étant due à la glaciation relativement récente de ces régions. Lorsqu’ils ont atteint l’Afrique, Madagascar faisait partie de ce continent ; mais leur arrivée en Australie a été postérieure à la séparation de la Nouvelle-Zélande de la zone austro-malaise située au nord de celle-ci.

Aux États-Unis, on trouve des scorpions dans 31 États différents, y compris Hawaii (Isometrus maculatus). Ils sont plus communs dans le sud de l’Arizona et dans une bande de terre qui s’étend au centre du Texas et au centre de l’Oklahoma. Le scorpion rayé commun, Centruroides vittatus, s’étend du nord-ouest du Mexique au sud du Colorado, au Kansas, au sud du Missouri, au Mississippi et à la Louisiane. Les espèces du genre Vaejovis se trouvent de la Floride au nord jusqu’au Maryland, aux Carolines et au Tennessee, et aussi loin à l’ouest que l’Oregon et la Californie. Paruroctonus boreus se trouve à travers le nord-ouest des États-Unis et jusqu’au Canada (sud de la Saskatchewan, sud de l’Alberta et vallée de l’Okanagan en Colombie-Britannique).

Cinq colonies de scorpions (Euscorpius flavicaudis) se sont établies dans le sud de l’Angleterre, étant probablement arrivées avec des fruits importés d’Afrique, mais le nombre de colonies pourrait être plus faible maintenant en raison de la destruction de leurs habitats. Cette espèce de scorpion est petite et totalement inoffensive pour l’homme.

Les scorpions préfèrent vivre dans des zones où les températures varient de 20°C à 37°C (68°F à 99°F), mais peuvent survivre du gel à la chaleur du désert (Hadley 1970 ; Hoshino et al. 2006). Les scorpions du genre Scorpiops vivant dans les hautes montagnes asiatiques, les scorpions bothriuridés de Patagonie et les petits scorpions Euscorpius d’Europe moyenne peuvent tous survivre à des températures hivernales d’environ -25°C.

Le métabolisme lent des scorpions les aide à survivre dans des conditions difficiles de froid et de chaleur et pratiquement sans nourriture ni eau ; ils peuvent survivre pendant plus d’un an sans manger et une nappe de cire scelle l’eau (Angier 1990).

Comportement

Les scorpions sont nocturnes et fossoriels, s’abritant le jour dans la fraîcheur relative des trous souterrains ou des dessous de rochers et sortant la nuit pour chasser et se nourrir. Les scorpions présentent un comportement photophobe, principalement pour échapper à la détection de leurs prédateurs tels que les oiseaux, les mille-pattes, les lézards, les souris, les opossums et les rats (AM 2003).

Les scorpions sont des prédateurs opportunistes de petits arthropodes et insectes. Ils utilisent leurs chélas (pinces) pour attraper leur proie dans un premier temps. Selon la toxicité de leur venin et la taille de leurs griffes, ils vont ensuite soit écraser la proie, soit lui injecter du venin. Cela tuera ou paralysera la proie afin que le scorpion puisse la manger. Les scorpions ont un style relativement unique de manger en utilisant des chélicères, de petites structures en forme de griffes qui dépassent de la bouche et qui sont uniques aux Chelicerata parmi les arthropodes. Les chélicères, qui sont très tranchantes, sont utilisées pour arracher de petites quantités de nourriture à la proie afin de la digérer. Les scorpions ne peuvent digérer que les aliments sous forme liquide ; toute matière solide (fourrure, exosquelette, et ainsi de suite) est éliminée par le scorpion.

Reproduction

La plupart des scorpions se reproduisent sexuellement, et la plupart des espèces ont des individus mâles et femelles. Cependant, certaines espèces, comme Hottentotta hottentotta, Hottentotta caboverdensis, Liocheles australasiae, Tityus columbianus, Tityus metuendus, Tityus serrulatus, Tityus stigmurus, Tityus trivittatus et Tityus urugayensis, se reproduisent par parthénogenèse, un processus dans lequel les œufs non fécondés se développent en embryons vivants. La reproduction parthénogénique commence après la dernière mue du scorpion jusqu’à la maturité et se poursuit par la suite.

La reproduction sexuée est accomplie par le transfert d’un spermatophore du mâle à la femelle ; les scorpions possèdent un rituel complexe de cour et d’accouplement pour effectuer ce transfert. L’accouplement commence par le fait que le mâle et la femelle se localisent et s’identifient l’un l’autre en utilisant un mélange de phéromones et de communication vibratoire ; une fois qu’ils se sont assurés mutuellement qu’ils sont de sexe opposé et de la bonne espèce, l’accouplement peut commencer.

La parade nuptiale commence par le mâle qui saisit les pédipalpes de la femelle avec les siens ; le couple exécute ensuite une « danse » appelée « promenade à deux ». En réalité, il s’agit du mâle qui guide la femelle à la recherche d’un endroit approprié pour déposer son spermatophore. La parade nuptiale peut impliquer plusieurs autres comportements, tels que le sautillement et le baiser chélicéral, au cours duquel les chélicères du mâle – des pièces buccales en forme de griffes – saisissent les pédipalpes de la femelle dans une version plus petite et plus intime, et dans certains cas, injectent une petite quantité de son venin dans son pédipalpe ou sur le bord de son céphalothorax (Hickman et al. 2005), probablement comme un moyen d’apaiser la femelle.

Quand il a identifié un endroit approprié, il dépose le spermatophore et guide ensuite la femelle dessus. Cela permet au spermatophore de pénétrer dans ses opercules génitaux, ce qui déclenche la libération du sperme, fécondant ainsi la femelle. Le processus d’accouplement peut prendre de une à plus de vingt-cinq heures et dépend de la capacité du mâle à trouver un endroit approprié pour déposer son spermatophore. Si l’accouplement dure trop longtemps, la femelle peut finir par se désintéresser, interrompant le processus.

Une fois l’accouplement terminé, le mâle et la femelle se séparent. Le mâle se retire généralement rapidement, très probablement pour éviter d’être cannibalisé par la femelle, bien que le cannibalisme sexuel soit peu fréquent chez les scorpions.

Contrairement à la majorité des espèces d’arachnides, les scorpions sont vivipares. Plus remarquable encore, l’embryon est nourri intérieurement par le corps de la mère grâce à un type de connexion placentaire materno-fœtale, comme on en voit chez les mammifères placentaires et certains requins (Angier 1990). La gestation peut durer jusqu’à un an et demi, rivalisant avec celle de l’éléphant (Angier 1990).

Cycle de vie

Compsobuthus werneri femelle avec jeunes

Les jeunes naissent un par un, et la couvée est transportée sur le dos de sa mère jusqu’à ce que les jeunes aient subi au moins une mue. Avant la première mue, les scorplings ne peuvent pas survivre naturellement sans la mère, car ils dépendent d’elle pour leur protection et la régulation de leur taux d’humidité. En particulier chez les espèces qui font preuve d’une sociabilité plus avancée (par exemple, Pandinus spp.), l’association jeune/mère peut se poursuivre pendant une longue période. La taille de la portée dépend de l’espèce et des facteurs environnementaux, et peut aller de deux à plus de cent scorplings. La portée moyenne est cependant constituée d’environ 8 scorplings (Lourenco 2000).

Les jeunes ressemblent généralement à leurs parents. La croissance se fait par la mue périodique de l’exosquelette (ecdysis). La progression du développement d’un scorpion se mesure en instars (combien de mues il a subies). Les scorpions ont généralement besoin de cinq à sept mues pour atteindre la maturité. La mue s’effectue par une fente dans l’ancien exosquelette, qui a lieu juste en dessous du bord de la carapace (à l’avant du prosoma). Le scorpion émerge ensuite de cette fente ; les pédipalpes et les pattes sont d’abord retirés de l’ancien exosquelette, suivis éventuellement du métasome. Lorsqu’il émerge, le nouvel exosquelette du scorpion est mou, ce qui rend le scorpion très vulnérable aux attaques. Le scorpion doit constamment s’étirer pendant que le nouvel exosquelette durcit afin de pouvoir se déplacer une fois le durcissement terminé. Le processus de durcissement est appelé sclérose. Le nouvel exosquelette n’est pas fluorescent ; au fur et à mesure de la sclérose, la fluorescence revient progressivement.

Les scorpions ont une durée de vie assez variable et la durée de vie réelle de la plupart des espèces n’est pas connue. La fourchette d’âge semble être d’environ 4 à 25 ans (25 ans étant la durée de vie maximale rapportée chez l’espèce Hadrurus arizonensis).

Venin

Toutes les espèces de scorpions possèdent du venin. En général, le venin de scorpion est décrit comme étant de nature neurotoxique. Une exception à cette généralisation est Hemiscorpius lepturus qui possède un venin cytotoxique. Les neurotoxines consistent en une variété de petites protéines qui affectent les canaux ioniques neuronaux responsables des potentiels d’action, ce qui sert à interférer avec la neurotransmission chez la victime. Les scorpions utilisent leur venin pour tuer ou paralyser leurs proies afin qu’elles puissent être mangées ; en général, il agit rapidement, ce qui permet une capture efficace des proies. Les effets de la piqûre peuvent être graves.

Les venins des scorpions sont optimisés pour agir sur d’autres arthropodes et, par conséquent, la plupart des scorpions sont relativement inoffensifs pour l’homme ; les piqûres ne produisent que des effets locaux (tels que douleur, engourdissement ou gonflement). Cependant, quelques espèces de scorpions, principalement de la famille des Buthidae, peuvent être dangereuses pour l’homme. Parmi les plus dangereux, on trouve Leiurus quinquestriatus, autrement sinistrement connu sous le nom de deathstalker, qui possède le venin le plus puissant de la famille, et les membres des genres Parabuthus, Tityus, Centruroides, et surtout Androctonus, qui possèdent également un venin puissant.

Le scorpion qui est responsable du plus grand nombre de décès humains est Androctonus australis, ou scorpion jaune à queue grasse, d’Afrique du Nord. La toxicité du venin d’A. australis est à peu près la moitié de celle de L. quinquestriatus, mais malgré une idée fausse courante, A. australis n’injecte pas sensiblement plus de venin dans sa proie. Le nombre plus élevé de décès est simplement dû au fait qu’on le trouve plus fréquemment, en particulier près des humains.

Les décès humains dus aux piqûres de scorpion surviennent normalement chez les jeunes, les personnes âgées ou les infirmes ; les scorpions sont généralement incapables de délivrer suffisamment de venin pour tuer des adultes en bonne santé. Certaines personnes, cependant, peuvent être allergiques au venin de certaines espèces. Selon la gravité de l’allergie, la piqûre du scorpion peut provoquer une anaphylaxie et la mort. L’un des principaux symptômes d’une piqûre de scorpion est l’engourdissement au point d’injection, qui dure parfois plusieurs jours. Les scorpions sont généralement inoffensifs et timides, et n’utilisent volontairement leur piqûre que pour tuer une proie, se défendre ou lors de conflits territoriaux avec d’autres scorpions. En général, ils fuient le danger ou restent immobiles.

Les scorpions sont capables de réguler la quantité de venin injectée à chaque piqûre grâce aux muscles striés du dard, la quantité habituelle étant comprise entre 0,1 et 0,6 milligramme. Il existe également des preuves suggérant que les scorpions limitent l’utilisation de leur venin uniquement pour soumettre les grandes proies, ou les proies qui se débattent.

Il a été découvert que les scorpions ont deux types de venin : Un venin translucide, plus faible, conçu pour étourdir seulement, et un venin opaque, plus puissant, conçu pour tuer les menaces plus lourdes. Cela est probablement dû au fait qu’il est coûteux en termes d’énergie pour un scorpion de produire du venin, et parce qu’il peut prendre plusieurs jours pour un scorpion pour reconstituer sa réserve de venin une fois qu’il a été épuisé (Cheng et al. 2007 ; Rein 1993).

Il n’y a actuellement aucun équivalent scorpion de l’indice de douleur des piqûres de Schmidt, parce que personne n’a encore classé les niveaux de douleur infligés par différentes piqûres de scorpion. Cela est probablement dû au risque encouru avec certaines espèces, comme Androctonus australis ou Leiurus quinquestriatus. Cependant, l’envenimation par une espèce légèrement venimeuse comme Pandinus imperator ou Heterometrus spinifer est similaire à une piqûre d’abeille en termes de douleur et de gonflement. La piqûre d’un scorpion relativement peu dangereux sur le pouce donne souvent l’impression que la victime a accidentellement frappé son pouce avec un marteau en plantant un clou. La piqûre d’un scorpion vraiment dangereux peut être bien pire, comme si la victime avait enfoncé un clou dans son pouce. Il convient de noter que les effets physiques d’une piqûre de scorpion médicalement significative ne se limitent pas à la douleur infligée : Il peut y avoir une bradycardie, une tachycardie ou, dans les cas graves, un œdème pulmonaire.

Les piqûres des scorpions nord-américains sont rarement graves et se traduisent généralement par une douleur, un gonflement minime, une sensibilité et une chaleur à l’endroit de la piqûre. Cependant, le scorpion à écorce de l’Arizona, Centruroides sculpturatus, que l’on trouve en Arizona, au Nouveau-Mexique et sur la rive californienne du fleuve Colorado, a une piqûre beaucoup plus toxique. La piqûre est douloureuse et provoque parfois un engourdissement ou des picotements dans la zone de la piqûre. Les symptômes graves sont plus fréquents chez les enfants et comprennent des mouvements anormaux de la tête, des yeux et du cou, une production accrue de salive, des sueurs et de l’agitation. Certaines personnes développent des contractions et des secousses musculaires involontaires graves. Des difficultés respiratoires peuvent survenir.

Les piqûres de la plupart des scorpions nord-américains ne nécessitent aucun traitement particulier. Placer un glaçon sur la plaie réduit la douleur, tout comme une pommade contenant une combinaison d’un antihistaminique, d’un analgésique et d’un corticostéroïde. Les piqûres de centruroides qui entraînent des symptômes graves peuvent nécessiter l’utilisation de sédatifs, comme le midazolam, administrés par voie intraveineuse. L’antivenin de centruroides soulage rapidement les symptômes, mais il peut provoquer une réaction allergique grave ou une maladie sérique. L’antivenin n’est disponible qu’en Arizona. A Trinidad, le jus des feuilles d’Eclipta prostrata est utilisé pour les piqûres de scorpion. Tout effet des plantes utilisées contre les piqûres de scorpion peut être dû à un soulagement symptomatique – effets analgésiques, anti-inflammatoires, antiprurigineux, en plus d’autres activités biologiques. Certains composés de plantes utilisés pour l’inflammation générale inhibent également les enzymes (comme la phospholipase A2) du venin de serpent et de scorpion. Certains de ces composés végétaux sont l’hypolaetin-8-glucoside et des flavanoïdes apparentés.

Le professeur Moshe Gueron a été l’un des premiers à étudier les effets cardiovasculaires d’une grave piqûre de scorpion. Des milliers de patients piqués ont été examinés. Trente-quatre patients ayant subi de graves piqûres de scorpion ont été examinés et les données pertinentes liées au système cardiovasculaire, telles que l’hypertension, le collapsus vasculaire périphérique, l’insuffisance cardiaque congestive ou l’œdème pulmonaire, ont été analysées. Les électrocardiogrammes de 28 patients ont été examinés ; 14 patients présentaient un schéma de type « infarctus du myocarde précoce ». Les métabolites urinaires des catécholamines ont été étudiés chez 12 patients ayant subi une piqûre de scorpion. L’acide vanylmandélique était élevé chez sept patients et l’épinéphrine et la norépinéphrine libres totales chez huit. Six de ces 12 patients présentaient un profil électrocardiographique de type « infarctus du myocarde ». Neuf patients sont décédés et les lésions pathologiques du myocarde ont été examinées chez sept d’entre eux. Par ailleurs, Gueron a rapporté cinq cas de lésions myocardiques graves et d’insuffisance cardiaque lors de piqûres de scorpion à Beer-Sheba, en Israël. Il a décrit l’hypertension, l’œdème pulmonaire avec hypertension, l’hypotension, l’œdème pulmonaire avec hypotension et les troubles du rythme comme cinq syndromes différents qui peuvent dominer le tableau clinique d’une victime de piqûre de scorpion. Il a suggéré que tous les patients présentant des symptômes cardiaques soient admis dans une unité de cardiologie intensive. Quelques années plus tard, en 1990, il a signalé une faible contractilité avec une fraction d’éjection basse, une diminution de la performance systolique du ventricule gauche et une baisse du pourcentage fractionnel de raccourcissement observée lors d’une étude échocardiographique et angiographique par radionucléide. Gueron a été interrogé sur l’intérêt de donner de l’antivenin, et il a répondu que bien qu’il soit disponible gratuitement, tous les cas de piqûre de scorpion sont traités sans lui, et qu’il n’y avait pas eu un seul décès en 1989 (Bawaskar 1999).

Lumière ultraviolette

Un scorpion sous une lumière noire. Sous un éclairage normal, ce scorpion apparaît noir.

On sait que les scorpions brillent lorsqu’ils sont exposés à certaines longueurs d’onde de la lumière ultraviolette, comme celle produite par une lampe noire, en raison de la présence de substances chimiques fluorescentes dans la cuticule. On sait maintenant que le principal composant fluorescent est la bêta-carboline (Stachel et al. 1999). Une lampe UV à main a longtemps été un outil standard pour les enquêtes nocturnes sur le terrain de ces animaux (Hadley et Williams 1968).

Dossier fossile

Les scorpions ont été trouvés dans de nombreux dossiers fossiles, y compris les dépôts marins du Silurien, les dépôts de charbon du Carbonifère, et dans l’ambre. On pense qu’ils ont existé sous une certaine forme depuis environ 430 millions d’années. On pense qu’ils ont une origine océanique, avec des branchies et un appendice en forme de griffe qui leur permettait de s’accrocher aux rivages rocheux ou aux algues, bien que l’hypothèse selon laquelle les plus anciens scorpions étaient aquatiques ait été remise en question. Actuellement, on connaît au moins 111 espèces fossiles de scorpions. De manière inhabituelle pour les arachnides, il y a plus d’espèces de scorpion paléozoïques que mésozoïques ou cénozoïques.

Les euryptérides, créatures marines qui vivaient à l’ère paléozoïque, partagent plusieurs traits physiques avec les scorpions et pourraient leur être étroitement apparentés. Les différentes espèces d’euryptérides peuvent atteindre une taille comprise entre 10 centimètres (4 pouces) et 2,5 mètres (8 pieds) de long. Cependant, elles présentent des différences anatomiques qui en font un groupe distinct de leurs parents carbonifères et récents. Malgré cela, ils sont communément appelés « scorpions de mer » (Waggoner 1995). On pense que leurs pattes étaient courtes, épaisses, effilées et qu’elles se terminaient par une seule pince forte ; il semble qu’elles étaient bien adaptées pour maintenir une prise sûre sur les rochers ou les algues contre le déferlement des vagues, comme les pattes du crabe de rivage.

Classification

Cette classification est basée sur celle de Soleglad et Fet (2003), qui a remplacé la classification plus ancienne et non publiée de Stockwell (1989). Les modifications taxonomiques supplémentaires proviennent de Soleglad et al. (2005).

  • ORDRE DES SCORPIONES
    • Infraordre Orthosterni Pocock, 1911
      • Parvorder Pseudochactida Soleglad et Fet, 2003
        • Superfamille Pseudochactoidea Gromov, 1998
          • Famille Pseudochactidae Gromov, 1998
      • Parvorder Buthida Soleglad et Fet, 2003
        • Superfamille Buthoidea C. L. Koch, 1837
          • Famille des Buthidae C. L. Koch, 1837 (scorpions à queue épaisse)
          • Famille Microcharmidae Lourenço, 1996
      • Parvorder Chaerilida Soleglad et Fet, 2003
        • Superfamille Chaeriloidea Pocock, 1893
          • Famille Chaerilidae Pocock, 1893
      • Parvorder Iurida Soleglad et Fet, 2003
        • Superfamille Chactoidea Pocock, 1893
          • Famille Chactidae Pocock, 1893
            • Sous-famille Chactinae Pocock, 1893
              • Tribu Chactini Pocock, 1893
              • Tribe Nullibrotheini Soleglad et Fet, 2003
            • Sous-famille Brotheinae Simon, 1879
              • Tribe Belisariini Lourenço, 1998
              • Tribe Brotheini Simon, 1879
                • Sous-tribe Brotheina Simon, 1879
                • Sous-tribe Neochactina Soleglad et Fet, 2003
            • Sous-famille Uroctoninae
          • Famille Euscorpiidae Laurie, 1896
            • Sous-famille Euscorpiinae Laurie, 1896
            • Sous-famille Megacorminae Kraepelin, 1905
              • Tribu Chactopsini Soleglad et Sissom, 2001
              • Tribe Megacormini Kraepelin, 1905
            • Sous-famille Scorpiopinae Kraepelin, 1905
              • Tribe Scorpiopini Kraepelin, 1905
              • Tribe Troglocormini Soleglad et Sissom, 2001
          • Famille Superstitioniidae Stahnke, 1940
            • Sous-famille Superstitioniinae Stahnke, 1940
            • Sous-famille Typlochactinae Mitchell, 1971
          • Famille Vaejovidae Thorell, 1876
        • Superfamille Iuroidea Thorell, 1876
          • Famille Iuridae Thorell, 1876
          • Famille Caraboctonidae Kraepelin, 1905 (scorpions poilus)
            • Sous-famille Caraboctoninae Kraepelin, 1905
            • Sous-famille Hadrurinae Stahnke, 1974
        • Superfamille Scorpionoidea Latreille, 1802
          • Famille Bothriuridae Simon, 1880
            • Sous-famille Bothriurinae Simon, 1880
            • Sous-famille Lisposominae Lawrence, 1928
          • Famille Diplocentridae Karsch, 1880
          • Famille Scorpionidae Latreille, 1802 (scorpions fouisseurs ou scorpions à pattes pâles)
            • Sous-famille des Diplocentrinae Karsch, 1880
              • Tribe Diplocentrini Karsch, 1880
                • Tribe Nebini Kraepelin, 1905
            • Sous-famille des Scorpioninae Latreille, 1802
            • Sous-famille des Urodacinae Pocock, 1893
          • Famille des Hemiscorpiidae Pocock, 1893 (= Ischnuridae, =Liochelidae) (scorpions des rochers, scorpions rampants ou scorpions des arbres)
            • Sous-famille des Hemiscorpiinae Pocock, 1893
            • Sous-famille des Heteroscorpioninae Kraepelin, 1905
            • Sous-famille Hormurinae Laurie, 1896

  • Angier, N. 1990. Le scorpion, bizarre et méchant, recrute de nouveaux admirateurs. New York Times 27 novembre 1990. Consulté le 22 septembre 2008.
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Crédits

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