Beporzásbiológia
A növényi beporzás majdnem olyan sokszínű, mint maga a növényi közösség. Az önbeporzás egyes növényfajoknál akkor következik be, amikor egy virág porzója által termelt virágpor (hímivarú rész) érintkezik ugyanazon virág stigmájával (nőivarú rész) vagy ugyanazon egyed egy másik virág stigmájával. Az önbeporzás nem teszi lehetővé a növény genetikai állományának nagymértékű módosítását, mivel az önbeporzás által termelt magok lényegében azonos növényeket hoznak létre a magot termelő egyeddel. Egy olyan növénypopuláció, amelynek minden egyede azonos alakú, méretű és növekedési igényű, kevés lehetőség van a környezetében bekövetkező változásoknak megfelelő módosításokra.
A legtöbb növényfajban kialakultak olyan módszerek, amelyek biztosítják a genetikai anyag megfelelő mértékű cseréjét a populáció egyedei között, és a keresztbeporzás a beporzás szokásos típusa. Ebben az esetben a virágok beporzása csak akkor hatékony, ha a virágpor egy másik növényből származik. A növények akkor járnak a legnagyobb haszonnal, ha más egyedek porozzák be őket, mert ez szélesíti az egyes növények genetikai jellemzőit. Ennek eredményeként jobban alkalmazkodnak a szükséges változásokhoz.
A megtermékenyítés akkor történik, amikor a virágpor a virág porzójával érintkezik. A virágpor reakcióba lép a stigmatikus folyadékkal és kicsírázik, majd csőként növekszik a stigmán keresztül és a stíluson keresztül a petefészek üregébe. Ott a spermium egyesül a petesejttel, és maggá fejlődik.
A megtermékenyülésnek fizikai és kémiai vagy genetikai akadályai is vannak. Előfordul, hogy a pollenszemeket kémiai egyensúlyhiány gátolja a csírázásban, vagy a csírázást genetikailag szabályozzák. Néha nincs genetikai akadály, de a virágpor egyszerűen nem a megfelelő helyre kerül a virágban. Ezt fizikai korlátok okozzák, például a porzók és a porzószálak hossza közötti nagy különbségek. Egyes növényfajoknál az önbeporzás megakadályozása érdekében vannak hosszú és rövid szárú formák. A virágkoszorú alakja és az ivaros részek (stílus és porzók) elhelyezkedése is biztosíthatja, hogy csak egy bizonyos méretű és alakú rovar tudja beporozni a virágot. A következőkben említett beporzási szindrómák többsége ezeket a tulajdonságokat foglalja magában.
Szél általi beporzás
A beporzás talán legegyszerűbb formája a szél általi beporzás, amely a mérsékelt égövi területeken számos kora tavasszal virágzó fa esetében gyakori. A tölgyet (Quercus a Fagaceae családból), a juhart (Acer az Aceraceae családból), a nyírfát (Betula a Betulaceae családból), a hikoridiót (Carya a Juglandaceae családból) és sok más fát a mérsékelt égövi erdőkben a szél által szállított pollen porozza be. A kora tavaszi légáramlatok és a nedvesség teszi ezt a beporzási módszert megfelelően hatékonnyá, mivel a fák még nem hoztak leveleket, és a virágok szabadon állnak, gyakran karcsú, katicás virágzatban, amelyeken hosszú porzószőrök lógnak, amelyek képesek felfogni a virágport. A kukorica (Zea mays a Poaceae családban) szintén szél által beporzott növény. Hosszú, selymes szőrcsomói, amelyek a virágzatszálakat alkotják, kiválóan alkalmasak a levegőben szálló virágpor felfogására. A szél általi beporzás ritka a trópusokon, talán azért, mert a fák általában nem lombtalanok, és a szél által szállított pollen nem lenne túl hatékony. Ráadásul a trópusokon gyakori napi heves esőzések miatt a porzók túl nedvesek maradnának a hatékony szélbeporzáshoz. Mindazonáltal a trópusokon létezik a levegő útján történő beporzás egy típusa. Az Urticaceae családba tartozó aljnövényzetű cserjék pollenjei robbanásszerűen kinyílnak, és a pollent elég messzire szórják a levegőbe ahhoz, hogy legalább a növény más virágzatainak önbeporzását elérjék.
Rovarporzás
A növények együttfejlődtek a rovarokkal, és minden rovarporzó csoport szorosan kapcsolódik egy adott növénytípushoz. Ezt nevezzük beporzási szindrómának. Anélkül, hogy pontosan ismernénk a növényt beporzó rovarokat, az érintett virág alakja, színe, mérete és illata alapján megjósolható, hogy milyen típusú rovarok látogatják a növényt.
Méhek.
A legtöbb méh olyan virágokat látogat, amelyek kétoldalt szimmetrikusak (zigomorf vagy nem kerek körvonalúak), és olyan leszálló platformmal rendelkeznek, amelyen a méh megfelelően tájékozódhat a belépéshez. Ilyen például a közönséges háztartási borsónövény (Pisum sativa ) és a hüvelyesek családja (Leguminosae) Papilionoideae alcsaládjának legtöbb más tagja. A méhvirágoknak általában illatuk is van, mivel a méheknek jó a szaglásuk. A méhek a legelterjedtebb növényi beporzók közé tartoznak, és méretük és alakjuk tekintetében figyelemre méltóan változatosak. A mézelő méh a legnyilvánvalóbb példája ennek a beporzási szindrómának, és a méhek gazdasági jelentősége a gyümölcs- és magtermesztésben óriási. Nélkülük és más hasonló méhek nélkül számos élelmiszernövényünk nem létezne.
A méhekről úgy tartják, hogy intelligensek, és egyes méhek rendszeresen visszatérnek ugyanahhoz a növényhez (ezt a viselkedést nevezik csapdázásnak). Ilyen esetekben a növények általában naponta csak egy vagy néhány virágot hoznak, így biztosítva, hogy mindet beporozzák anélkül, hogy annyi energiát fektetnének bele, mint egy tömegesen virágzó faj esetében. Más fajok tömegesen termelnek virágokat, hogy a növény nagyszámú beporzót vonzzon. Ez két ellentétes stratégia, amelyek ugyanazt a célt szolgálják: a szaporodáshoz szükséges magvak előállítását.
A méhek más rovaroknál nagyobb valószínűséggel alakítanak ki egy az egyhez pollifikációs rendszert. Sok növény olyan különleges illatot termel, amely csak egy vagy néhány különböző méhfajt vonz. Ez különösen gyakori az orchideáknál és a rózsáknál. Egyes virágok úgy fejlődtek ki, hogy olyan “stílust” produkálnak, amely megjelenésében magát a rovart utánozza. A legtöbb orchidea annyira függ az egyetlen méhfajta általi beporzástól, hogy az összes virágporukat egyetlen csomagba (úgynevezett pollinia) rakják, amelyet a méhek vesznek fel. A Catasetum orchidea esetében a ragadós pollinia a méh fejére kényszerül, ahol megtapad, amíg viszont egy másik növény stílusára nem kerül. Ez az egy esélyes rendszer, bár kockázatos, biztosítja, hogy a teljes pollenterhelés pontosan oda érkezik, ahol a leghatékonyabb.
Legyek.
Ezek kevésbé fontos beporzók, de egyes mérsékelt égövi és számos trópusi virágos növény beporzásában nélkülözhetetlenek. A legyek általában olyan virágokat látogatnak meg, amelyeknek bűzös szaguk van, gyakran rothadó hús vagy ürülék szaga. Sok trópusi aroideát (Araceae), köztük az olyan mamutnövényeket, mint az Amorphophallus, amelyek gyakran virágzatot hoznak létre, legyek porozzák be. A görénykáposztát (Symplocarpus foetidus ), egy másik aroidot és az egyik legkorábban tavasszal virágzó növényt (amely még a hótorlaszokból is előbújik), legyek porozzák be. A legyek látszólag kevésbé intelligensek, mint a méhek, és a légypolipszindrómák gyakran csalással és csapdázással járnak. A legyek azért vonzódnak a bűzös szagú növényekhez, mert arra számítanak, hogy találnak egy megfelelő anyagot, például trágyát vagy rothadó húst, amelyre lerakhatják tojásaikat. A beléptetés után azonban a legyek képtelenek elhagyni a virágzatot. Az Aristolochia (Aristolochiaceae) virágzatában a virágszirom csöve kanyarulatba hajlik, az alján merev, szőrszerű függelékkel, amelyek úgy vannak tájolva, hogy a légy könnyen be tudjon jutni. A függelékek azonban csak azután lazulnak meg annyira, hogy a rovar a beporzás biztosításához szükséges ideig bent tartózkodik, hogy a légy elhagyhassa a virágzat alsó részét. A trópusi Dracontium nemzetség (Araceae) nem rendelkezik valódi csapdával, hanem a porzó alsó része fehér vagy látszólag átlátszó, és a nyílás ívelt, így kevés fény jut be. A nem túl intelligens légy többször is megpróbál egy nem létező nyíláson keresztül távozni, és eközben nekicsapódik a virágzatnak, hogy lerakja a virágport, amit esetleg más virágok meglátogatásából hozott magával.
Molylepkék és lepkék.
Mindkettő képes hosszú nyelvét kitekerni és hosszú, karcsú virágba nyújtani. Az Asteraceae (Compositae) nemzetség tagjait, mint például a gyermekláncfű, a napraforgó, az aranyvessző és más nemzetségek tagjait általában nappali órákban látogatják a pillangók. Lepkeszerű társaik általában éjszaka repülnek, és másfajta csöves virágot poroznak be, olyanokat, amelyek általában fehérek vagy nagyon halvány színűek, így a virágokat könnyebb észrevenni a sötétben, és olyan virágokat, amelyek édes illatú aromát termelnek, ami szintén megkönnyíti a felkutatásukat. A sólyommolyok különösen hosszú nyelvvel rendelkeznek, és olyan trópusi virágokat képesek beporozni, amelyeknek a virágcsöve akár tíz hüvelyk hosszú is lehet. Az egyik ilyen virág, a Posoqueria latifolia (Rubiaceae) porzóinak különleges elrendezése miatt a porzók feszültség alatt együtt maradnak, amíg a beporzó meg nem érinti az anterális tömeget. Ekkor nagy erővel elszabadul, és a porzók ezután a beporzó arcába dobják a virágpor tömegét. Ez a pollenmassza átkerül a következő virágra, ahol a stílus már megfelelően helyezkedik el a pollen befogadására.
Bogarak.
Bár a mérsékelt égövi területeken ez kissé ritka, a trópusokon igen gyakori. A bogarak gyakran szürkületkor repülnek, behatolnak a virágzatba, és ott maradnak a következő esti szürkületig. A bogaras beporzási szindrómák gyakran járnak termogenezissel, a virágzat valamely részének belső felmelegedésével, amelyet a keményítő gyors oxidációja okoz. A Philodendron (Araceae) virágzata egy levélszerű porzóból áll, amely körülveszi a virágzatot, ahol a virágok összegyűlnek. A Philodendron virágai egyivarúak, a nőivarú virágok az alaphoz közel helyezkednek el, a hímivarúak pedig a spadix többi részét foglalják el. A legtöbb esetben a spadix az, amely felmelegszik, és a hőmérséklet általában jóval a környezeti hőmérséklet (a környező levegő hőmérséklete) felett van. A megemelkedett hőmérséklet édes illat kibocsátásával jár, amely segít a bogarak vonzásában. A bogarak a spadix tövében (a csöves rész) lakmároznak a hímivarú spadix tövében lévő, lipidekben gazdag, steril hímvirágokból, és gyakran ezt a helyet használják párzásra is. A következő napon, amikor a bogár távozik, a porzók kibocsátják a virágporukat, és a bogár azzal borítva távozik. A bogarak számos pálmafajt (Arecaceae), a Cyclanthaceae, sok Araceae és még az olyan óriási trópusi tavirózsafajokat is beporozzák, mint a Victoria amazonica. A korábban a légyporzásnál említett borzas káposzta is hőtermelő, és ez a tulajdonsága teszi lehetővé, hogy kora tavasszal átolvadjon a havon.
Madarak és emlősök.
Bár a gerinces beporzók nem olyan gyakoriak, mint a rovarporzók, mégis léteznek, és ide tartoznak a madarak és az emlősök. A madármegporzási szindrómák általában színes, illat nélküli virágokat tartalmaznak, amelyeket úgy terveztek, hogy vonzzák a madarakat, amelyeknek kiváló a látásuk, de gyenge a szaglásuk. A nyugati féltekén a kolibrik a leggyakoribb beporzók, és jellemzően hosszú nyelvük miatt a kolibri virágok jellemzően hosszúak és csőszerűek. Sok kolibri által beporzott virág vagy piros, vagy piros színű részekkel, például fellevelekkel rendelkezik, amelyek a madarat a virágzathoz vonzzák. A Gesneriaceae számos trópusi tagjának virágai inkább sárgák, mint vörösek, de a virágokhoz kapcsolódó levelek erősen piros vagy bordó színűek, és jól láthatók a kolibri beporzók számára.
Az emlősök általi beporzás ritka, de egyre ismertebb a trópusi állatok körében. A fehérarcú majmokról (Cebus capuchinus ) ismert, hogy beporozzák a balzsamfákat (Ochroma pyramidale a Bombacaceae családban), mivel a nagy csöves virágok mélyén keresik a rovarokat. A denevérek sokkal gyakoribbak, mint hatékony beporzók, mivel ügyes repülők. Mivel a denevérek éjszaka repülnek, a denevérporzás szindrómája a halvány színű, általában nagy, gyakran tollasan szélesre nyitott csöves virágokat érinti, mint például a Coutarea hexandra, a kávéfélék (Rubiaceae) családjának trópusi tagja. A denevérmegporzási szindróma azonban olyan növényeket is érinthet, mint az Inga (Leguminosae), amelyeknek sok virága széles porzófürtökkel rendelkezik, amelyeken a denevér át tudja nyújtani a nyelvét, hogy virágpor vagy nektár után kutasson. Néhány szokatlan emlős beporzó közé tartoznak a zsiráfok,amelyekről ismert, hogy arcszőrzetükkel beporozzák az akácfákat, és a makik, amelyek a madagaszkári Strelitziát porozzák be.
lásd még: Szaporodási rendszerek; Virágok; Kölcsönhatások, növény-rovar; Kölcsönhatások, növény-gerinces; Szaporodás, megtermékenyítés és; Szaporodás, szexuális.
Thomas B. Croat
Bibliográfia
Faegri, K, and L. van der Pijl. A beporzás ökológiájának alapelvei. New York: Pergamon Press, 1966.
Percival, Mary S. Floral Biology. New York: Pergamon Press, 1965.
Real, Leslie. Beporzásbiológia. New York: Academic Press, 1983.