受粉生物学
植物の受粉は、植物界そのものと同じように多様です。 ある種の植物では、一つの花の葯で作られた花粉（雄性部分）が、同じ花のスティグマ（雌性部分）または同じ個体の別の花のスティグマに接触することによって、自家受粉が起こります。 自家受粉によってできた種は、その種を作った個体と本質的に同じ植物を作るので、自家受粉は植物の遺伝子構造をあまり変化させない。 7091>
ほとんどの植物種は、集団内の個体間で適切な程度の遺伝物質の交換を保証する方法を進化させてきており、他家受粉は通常の受粉の一種である。 この場合、花粉が他の植物から来たものでなければ、花は効果的に受粉しません。 植物は他の個体から受粉されることにより、個々の植物の遺伝的特性を広げることができるため、最も恩恵を受ける。 7091>
受精は、花粉が花のスティグマに接触することで行われる。 花粉は茎葉液と反応して発芽し、管となって茎葉を通り、スタイルを下って卵巣腔に成長する。 7091>
受精には物理的な障壁と化学的あるいは遺伝的な障壁がある。 花粉粒が化学的な不均衡によって発芽を阻害されることもあれば、発芽が遺伝的に制御されることもある。 遺伝的な障害はなくても、花粉が花の中の適切な位置に配置されないだけの場合もある。 これは、雄しべと花柱の長さが大きく異なるなど、物理的な制約が原因である。 植物の種類によっては、自家受粉を抑制するために、長いスタイルの形と短いスタイルの形を持っているものもある。 また、花冠の形や性器（スタイルと雄しべ）の位置関係によって、ある大きさや形の昆虫しか受粉できないようになっている場合もある。
風花受粉
おそらく最も単純な受粉は風花受粉で、温帯地域の早春に花を咲かせる樹木の多くで見られるものである。 ブナ科のコナラ、カエデ、カバノキ、ヒッコリーなど、温帯林の多くの樹木は、風によって運ばれる花粉で受粉します。 早春の気流と湿気の多い時期には、まだ葉がなく、花が露出しており、しばしば細長いカタクリ状の花序に長い刺毛を垂らして花粉をキャッチするため、受粉に適した効率的な方法である。 トウモロコシ（イネ科Zea mays）も風媒介植物である。 絹糸のような長い繊維束を持つ花茎は、空気中の花粉を捕捉するのに適している。 熱帯地方で風媒花が少ないのは、樹木が葉を落とさないことが多く、風媒花があまり有効でないためと思われる。 また、熱帯地方では毎日大雨が降るため、葯が湿ってしまい、風による受粉が効果的に行われない。 しかし、熱帯地方では空気媒介による受粉が行われている。 7091>
昆虫による受粉
植物は昆虫と共進化し、それぞれの昆虫受粉グループは特定の種類の植物と密接に関連しています。 これを受粉症候群と呼びます。 受粉する昆虫を正確に知らなくても、関係する花の形、色、大きさ、香りなどから、その植物を訪れる昆虫の種類を予測することができます。
ハチ
ほとんどのハチは、左右対称（頬形または輪郭が丸くない）であり、ハチが入るために正しい方向を定められる着陸台を持つ花を訪れます。 例えば、一般家庭のエンドウ豆（Pisum sativa）やマメ科パピリオネア亜科のほとんどの植物がその例である。 また、ミツバチは嗅覚が優れているため、ミツバチの花には香りがあることが多い。 ハチは植物の受粉媒介者の中でも最も多く、その大きさや形は驚くほど多様である。 ミツバチはこの受粉症候群の最もわかりやすい例であり、果実や種子の生産におけるミツバチの経済的重要性は非常に大きい。 7091>
ミツバチは知的であると考えられており、定期的に同じ植物に戻るミツバチもいます（トラップライニングと呼ばれる行動）。 このような場合、植物は通常、毎日1つまたは数個の花を咲かせるだけで、大量に花を咲かせる種のように多くのエネルギーを投入することなく、すべての受粉を確保することが可能である。 一方、大量の花を咲かせることで、多くの受粉媒介者を呼び寄せる種もある。 7091>
ハチは他の昆虫よりも、一対一の受粉システムを確立する可能性が高い。 多くの植物は、1種類または数種類のハチだけを引き寄せる特別な香りを出す。 これは特にランやアロエに多い。 また、昆虫そのものの外見を模倣した「スタイル」を出すように進化した花もある。 ほとんどのランは、1種類のハチによる受粉に依存しているため、すべての花粉を1つのパッケージ（ポリニアと呼ぶ）に入れ、ハチがそれを拾い上げる。 カタセツムリの場合、粘着性のある花粉がハチの頭に付着し、それが別の植物の花柱に付着する。 このワンチャンス方式は、危険ではありますが、すべての花粉が最も効果的な場所に届くことを保証します。
ハエ
あまり重要ではない花粉媒介者ですが、いくつかの温帯と多くの熱帯の花の受粉に不可欠です。 ハエは一般に、腐敗した肉や糞のような悪臭を放つ花を訪れます。 アモルファスなどのマンモス植物など、花序を出すことが多い熱帯のアロエ科植物の多くは、ハエによって受粉が行われる。 また、春に最も早く開花する植物の一つである水芭蕉（Symplocarpus foetidus）も、ハエによって受粉させられる。 ハエはハチよりも知能が低いようで、ハエの受粉シンドロームにはしばしば欺瞞や陥穽（かんせい）が絡んでくる。 ハエが悪臭を放つ植物に集まるのは、糞や腐った肉など、卵を産むのに適した物質が見つかると期待しているからだ。 しかし、ハエは花序の中に入ってしまうと、そこから出ることができない。 アリストロキアでは、花冠の筒が折れ曲がり、基部に硬い毛状の突起があり、ハエが入りやすい向きにある。 しかし、昆虫が花冠の中に長く入って受粉を確認した後でないと、付属物は十分に緩んで、ハエが花冠の下部から離れることができない。 熱帯のキンポウゲ科ドラコンティウム属には、このような仕掛けはなく、花托の下部は白色か透明で、開口部は光がほとんど入らないように湾曲している。 7091>
ガとチョウ
どちらも長い舌を広げて細長い花を咲かせる能力がある。 タンポポ、ヒマワリ、イヌホオズキなどのキク科（Compositae）の仲間は、通常、昼間に蝶が訪れます。 蛾の仲間は夜間に飛来し、別の種類の筒状の花を受粉する。筒状の花は通常白色か非常に淡い色をしており、暗闇でも見やすく、また甘い香りを放つため、花の位置を確認しやすい。 特にタカサゴは舌が長く、花冠の管が10センチにもなる熱帯の花に受粉することができる。 このような花のひとつであるポソケリア・ラティフォリア（アカネ科）は、雄しべが特殊な配列になっており、受粉者が葯の塊に触れるまで、雄しべは緊張して一緒に保持される。 このとき、葯は勢いよく放出され、雄しべは花粉の塊を受粉媒介者の顔に投げつける。 この花粉の塊は、次の花に運ばれ、そこで花粉を受け入れるために、スタイルが適切な位置にある。 カブトムシは夕暮れ時に飛んできて花序に入り、翌日の夕暮れ時までそこにいることが多い。 カブトムシの受粉現象には、デンプンの急速な酸化によって花序の一部が加熱される熱発生が関与していることが多い。 アオギリ科の花序は、葉のようなヘラで花托を囲み、そこに花が集合する。 花は雌雄異株で、雌花は基部付近に集まり、雄花は花托の残部を占める。 多くの場合、暖かくなるのは花托の部分で、その温度は一般に周囲温度（空気の温度）をかなり上回る。 この温度上昇は、カブトムシを誘引するための甘い香りの発生と関連している。 甲虫はヘラオオバコの基部（筒状の部分）に入ると、脂質の多い無精子雄花を食べ、この空間を交尾のために使うこともある。 翌日、甲虫が旅立つとき、雄しべは花粉を放ち、甲虫は花粉にまみれて旅立つ。 カブトムシはヤシ科の植物、キク科の植物、アオイ科の植物、そしてビクトリア・アマゾニカなどの熱帯性巨大スイレンなど多くの種に受粉している。 7091>
鳥類と哺乳類
脊椎動物の送粉者は昆虫の送粉者ほど一般的ではありませんが、鳥類と哺乳類は存在します。 鳥類受粉症候群は、通常、視覚は優れているが嗅覚が乏しい鳥類を引きつけるために、カラフルで香りのない花を咲かせます。 西半球では、ハチドリが最も一般的な受粉媒介者であり、ハチドリの舌は一般に長いため、ハチドリの花は長く筒状になるのが普通である。 ハチドリが受粉する花の多くは赤色か、苞葉などの部分が赤色で、鳥を花序に誘引している。 7091>
哺乳類による受粉はまれであるが、熱帯の動物の間では次第によく知られるようになってきた。 シロガシラサル（Cebus capuchinus ）は、大きな筒状の花の奥まで昆虫を探しながら、バルサ（BombacaceaeのOchroma pyramidale）の受粉をすることが知られています。 コウモリが受粉媒介者としてよく知られているのは、コウモリが飛翔能力に優れているためである。 コウモリは夜間に飛ぶため、コウモリ受粉症候群では、コーヒー科（Rubiaceae）の熱帯植物であるCoutarea hexandraのような、淡い色で通常大きく、しばしばペンデント状に大きく開いた筒状の花を利用する。 しかし、コウモリによる受粉症候群は、インガ（マメ科）のような、コウモリが舌を伸ばして花粉や蜜を探すことができる広い雄しべの房を持つ多くの花を持つ植物にも関係することがある。 哺乳類では、キリンが顔の毛でアカシアの受粉をすることや、キツネザルがマダガスカルのストレリチアの受粉をすることなどが知られている。
繁殖システム、花、植物-昆虫の相互作用、植物-脊椎動物の相互作用、受精と繁殖、有性繁殖も参照のこと
Thomas B. Croat
参考文献
Faegri, K, and L. van der Pijl. 受粉生態学の原理. ニューヨーク: Pergamon Press, 1966.
Percival, Mary S.フラワーバイオロジー. ニューヨーク: ペルガモン・プレス, 1965.
Real, Leslie. 受粉生物学. ニューヨーク: アカデミック・プレス, 1983.
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