古細菌と生命の意味

人間は物事を2つに分けることが非常に好きですが、分類学上の分類に対するアプローチも例外ではありません。 リンネが発表した初期の分類法では、生物を動物と植物に分けましたが、1960年代には、原核生物と真核生物という、より根本的な分け方に取って代わられました。

A brief history of Archaea: 1977 to present

Archaea は地球上に広く存在していますが、この興味深い生物を研究する一部の人たち以外には、彼らについてほとんど何も知られていないのが現状です。 メタノゲン(メタンを生産する古細菌)やハロバクテリア(現在は好塩性古細菌と呼ばれている)、好熱菌などの微生物群はすでに発見されていましたが、それらはバクテリアの領域に誤って分類されていました。 そして、これらの生物は単に極限環境を好むというだけでなく、系統的にも近縁であることを突き止めたのである。 2009>

Woese は、小サブユニット rRNA(リボソーム RNA)を使って新しい系統樹を構築していたのです。 小サブユニットrRNAは、すべての自己複製を行う生物に不可欠な成分であり、顕著な配列保存性を示します。 そのため、分子クロノメーターとして最適なのです。 それまでの系統樹は、細胞の形や生育状況など、目に見える特徴に頼っていたのだ。 ウーズは、原核生物が1つのまとまったドメインではなく、2つの異なるグループから構成されていることを発見した。 バクテリアとアーキア(古細菌)である。 当時はそれぞれ「真正細菌」「古細菌」と名付けられていたが、この2つのグループの原核生物は、真核生物と同じように互いに似ていないことが判明したのである。 ウーズは、生命の木には古細菌、細菌、真核生物の3つの枝があり、「原核生物」という用語は分類学上の意味を持たないのでやめるべきだと提唱した。 2009>

L-R: A MUD POOL, WAIOTAPU; CHAMPAGNE POOL, WAIOTAPU; A HOT SPRING IN YELLOWSTONE NATIONAL PARK; SULFUR DEPOSITS, WAIOTAPU; LADY KNOX GEYSER, WAIOTAPU.

どんな新しい発見にも懐疑論者がいますが、Wolfram Zilligの生化学的データはWoeseが収集した16S rRNAのデータを裏付けていました。 やがて、古細菌という新しい領域は、科学界に受け入れられていきました。 1990年代に全ゲノム配列決定が本格化すると、古細菌への関心はさらに高まり、研究者はバクテリアや真核生物から、このエキゾチックな微生物の研究に切り替えることが多くなった。 しかし、一般に考えられているのとは異なり、すべてのアーキアが極限環境微生物というわけではありません。 古細菌は、土壌や海洋などの「普通の環境」でも発見されているし、バクテリアと共存している環境でも発見されている。 例えば、人間の腸内では、古細菌がメタンの生成に関与しています しかし、細菌と違って病原性のあるアーキアは見つかっていない。

アーキアが新しい領域に分類されて約40年が経つが、いまだに多くの種が発見されている。 DNA の塩基配列が飛躍的に進歩し、古細菌はもはや培養しなくてもその性質を知ることができるようになりました。 その結果、全く新しい系統が発見されるようになった。 古細菌は、16S rRNAなどの系統データから、ユーリー古細菌群とクレン古細菌群に分類されていたが、現在では、ユーリー古細菌群とクレン古細菌群の2つに分かれている。 しかし、2006年以降、さらに3つの系統が発見された。 しかし、2006年以降、Thaumarchaeota、Aigarchaeota、Korarchaeotaの3つの系統が発見された。 この3つのグループは、しばしばCrenarchaeotaと一緒になって「TACK」上門を形成する(これについては後で詳しく述べる)。 さらに最近では、細胞サイズが小さく、遺伝子が非常に少ないという特徴を持つ「ナノ」古細菌の新系統の報告もある。 新種や新グループが次々と発見されるため、古細菌は非常に流動的な領域であり、新発見のたびに系統樹が変化している。

The origins of life?

古細菌は一見するとバクテリアに似ていて、確かに表面的には多くの類似点がありますが、もっと掘り下げてみると古細菌は真核生物ともっと共通するところがあるのです。 実際、古細菌がすべての真核生物の祖先であることは、現在広く認められています。

古細菌は、細菌と同様に円形の二本鎖DNAゲノムを持つ単細胞生物で、核膜も小器官も持っていないことが分かっています。 つまり、違いはあるが、細胞の構造としては細菌と似ている。 古細菌は細菌型の細胞壁を持たず、細胞膜も細菌や真核生物に見られるものとは異なっている。 しかし、細胞の内側では、古細菌は真核生物と驚くほどよく似ている。 特に、DNAのパッケージングと複製、RNAへの転写、タンパク質への翻訳など、遺伝情報を処理する酵素機構がそうである。

このことは、もし古細菌がバクテリアよりも真核生物に近いのなら、生命の木の中でどのように位置づけられるのかという疑問を呼び起こします。Woeseが提案した系統樹は、古細菌と真核生物はすでにバクテリアから分岐した共通の祖先を持ち、3等分されたドメインに分かれていました。 しかし、生命の起源に取り組む生物学者たちは、最近、真核生物と古細菌は姉妹グループではないとの結論を出した。 真核生物は古細菌の直系の子孫であり、我々の長い間の祖先は古細菌の「TACK」上門に属しているのである。 昨年の最もエキサイティングな新発見のひとつは、真核生物と古細菌の間の「ミッシングリンク」が確認されたことである。 ロキアルカエオタと呼ばれるこの生物は、北極海のロキの城と呼ばれる場所の熱水噴出孔の近くで発見されました。

古細菌の知識を使って複雑な生命の起源を追跡できるのでしょうか? 真核生物の微化石は18億年前までさかのぼることができますが、生物学的なメタンは34億年前の岩石から見つかっています。 生物学的メタンの発生源はメタン生成のユリアルコータだけですから、古細菌は地球上の生命の始まりから存在していたことが分かります。 他の惑星の生命については、アーキアが火星を植民地化したのではないかと推測したくなる。火星の大気中のメタンが生物起源であることを示す証拠が増えつつあるのだ。

DR THORSTEN ALLERS from the UNIVERSITY OF NOTTINGHAM EXPLORES THE FASCINATING MICRO-ORGANISMS WERE FIRST DISCOVERED -そしてそれは、生命の木における私たちの位置を再考させることさえあるのでしょうか。 私たちが二項対立を望んでいることを考えると、生命の木がバクテリアとアーキアという2つの主要な枝に刈り込まれたことに安堵すべきです。 そして何よりも、カール・ウーゼの分類学革命により、私たちの祖先を古細菌のような質素な始まりまで遡ることができるようになったことを評価すべきです。

HANNAH MARRIOTT & THORSTEN ALLERS

School of Life Sciences, University of Nottingham, Queen’s Medical Centre, Nottingham NG7 2UH, UK

FURTH READING

Eme, L. & Doolittle, W.F. (2015). アーキア(Archaea) Curr Biol 25, R845-R875.

Spang, A. &他(2015). 原核生物と真核生物の橋渡しをする複雑なアーキア。 Nature 521, 173-179.

Williams, T. A. & others (2013). 真核生物の古細菌起源は、生命の2つの主要ドメインのみをサポートする。 Nature 504, 231-236.

Woese C. R., Kandler O. & Wheelis M. L. (1990).真核生物の起源は古細菌である。 生物の自然システムに向けて:古細菌、細菌、真核生物のドメインの提案。 Proc Natl Acad Sci USA 87, 4576-4579.

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