細胞外壁

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細胞外壁

グラム陽性細胞壁 編集

N-アセチルグルコサミンとN-アセチルムラム酸の配置を示す典型的グラム陽性細胞壁の模式図；テイカ酸は図示せず。

グラム陽性細胞壁は非常に厚いペプチドグリカン層の存在によって特徴づけられ、これがグラム染色の際にクリスタルバイオレットの色素を保持する原因となっている。 これは、放線菌（または高G+Cグラム陽性菌）およびファーミキューテス（または低G+Cグラム陽性菌）に属する生物にのみ見られるものである。 デイノコッカス・テルムス群に属する細菌もグラム陽性染色挙動を示すことがあるが、グラム陰性生物に典型的な細胞壁構造を一部含む。 グラム陽性菌の細胞壁には、テイコ酸と呼ばれる多価アルコールが含まれており、その一部は脂質で結合してリポテイク酸を形成している。 リポテイコ酸は細胞質膜内の脂質と共有結合しているため、ペプチドグリカンを細胞質膜に結合させる役割を担っている。

細胞壁の外側には、多くのグラム陽性菌が「タイル状」タンパク質のS層を持っている。 S層は付着とバイオフィルムの形成を助ける。 S層の外側には、多くの場合、多糖類のカプセルが存在する。 このカプセルは、細菌が宿主の貪食を回避するのに役立つ。

グラム陰性細胞壁編集

N-アセチルグルコサミンとN-アセチルムラム酸の配列とリポポリサッカライドを含む外膜を示す典型的なグラム陰性細胞壁の模式図である。

グラム陰性細胞壁はグラム陽性細胞壁に比べて細胞質膜に隣接するペプチドグリカン層が薄く、これがグラム染色時にエタノールで脱色しても細胞壁がクリスタルバイオレット染色を保持できない理由である。 グラム陰性菌の細胞壁には、ペプチドグリカン層のほかに、リン脂質とリポ多糖からなる外膜があり、外界に面している。 リポ多糖は高電荷を帯びているため、グラム陰性細胞壁が全体的に負電荷を帯びている。 外膜リポ多糖の化学構造は、特定の細菌株（亜種）に固有のものであることが多く、これらの株の抗原性の多くを担っている。

リン脂質二重層として、外膜の脂質部分はすべての荷電分子に対してほとんど不透過性である。 しかし、外膜にはポリンと呼ばれるチャネルが存在し、多くのイオン、糖、アミノ酸を外膜を通過させて輸送することができる。 したがって、これらの分子は、細胞膜と外膜の間の領域であるペリプラズムに存在する。 ペリプラズムには、ペプチドグリカン層と、基質の結合や加水分解、細胞外シグナルの受信を担う多くのタンパク質が存在する。 ペリプラズムは、タンパク質とペプチドグリカンが高濃度で存在するため、液体ではなくゲル状の状態で存在すると考えられている。 4036>

自然界では、未培養のグラム陰性菌の多くもS層とカプセルを持つ。

マイコバクテリア（酸菌）編

マイコバクテリアは、グラム陽性菌やグラム陰性菌とは異なる細胞外被を持っている。 マイコバクテリアの細胞外皮はグラム陰性菌に特徴的な外膜から構成されておらず、重要なペプチドグリカン-アラビノガラクタン-ミコール酸の壁構造を持ち、外部透過性のバリアとなっている。 したがって、細胞質膜とこの外壁の間には、明確な「擬似ペリプラズム」区画が存在すると考えられている。 この区画の性質はよく分かっていない。 マイコバクテリアのような耐酸性細菌は、染色操作中の酸による脱色に対して耐性がある。 マイコバクテリアはミコール酸を多く含むため、吸収が悪く、次に保持が強いという染色パターンを持つ。 酸菌の同定に最もよく用いられる染色法は、Ziehl-Neelsen染色または酸菌染色で、酸菌は鮮やかな赤色に染色され、青色の背景にはっきりと浮かび上がって見える。 しかし、これらのグラム陰性菌の細胞外型は、他のグラム陰性菌のペプチドグリカン層に類似した方法で、細胞質膜と外膜の間に位置するシステインに富むタンパク質のジスルフィド結合架橋層があるため、その構造完全性を維持している。 4036>

モルリキューテス属細菌の細胞外膜には細胞壁がない。 このクラスの主な病原性細菌は、マイコプラズマとウレアプラズマです。

L型細菌は、通常細胞壁を持っている細菌から派生した細胞壁を持たない菌株です。