細菌の細胞構造

グラム陽性菌の細胞構造

真核生物と比較して、細菌細胞の細胞内機能は極めて単純である。 細菌は真核生物と同じ意味での小器官を含んでいない。 その代わりに、染色体とおそらくリボソームだけが、すべての細菌に見られる、容易に観察可能な細胞内構造物である。

細菌のDNAとプラスミド編集

Main article: プラスミド
以下も参照。 円形の細菌染色体

真核生物とは異なり、細菌のDNAは膜に囲まれた核の中にあるのではなく、細菌の細胞質内に存在する。 つまり、翻訳、転写、DNA複製のプロセスによる細胞情報の伝達はすべて同じ区画内で行われ、他の細胞質構造物、特にリボソームと相互作用することができるのである。 バクテリアのDNAは2つの場所に存在することができる。

  • 細菌染色体、ヌクレオイドとして知られる不規則な形の領域に位置する
  • 染色体外DNA、ヌクレオイド領域の外側に円形または線形のプラスミドとして位置する

細菌のDNAは真核生物のようにヒストンによってパッケージされずに、非常にコンパクトなスーパーコイル構造として存在するが、その性質はまだ正確にはわかっていない。 細菌の染色体の多くは円形であるが、直鎖状のDNAを持つ例も存在する(例:Borrelia burgdorferi)。 通常、細菌の染色体は1本ですが、複数の染色体を持つ種も報告されています。

染色体DNAとともに、ほとんどの細菌はプラスミドと呼ばれる独立した小さなDNA片も持っており、それらはしばしば細菌宿主にとって有利であるが必須ではない形質をコードしています。 プラスミドは細菌によって容易に獲得されたり失われたりすることができ、遺伝子水平移動の一形態として細菌間で移動することができる。 そのため、プラスミドは細菌細胞内の余分な染色体DNAと言える。

リボソームとその他の多タンパク質複合体編集

主な記事。 リボソーム

ほとんどの細菌において、最も多くの細胞内構造物は、すべての生物におけるタンパク質合成の場であるリボソームである。 すべての原核生物は70S(S=Svedberg units)リボソームを持っているが、真核生物はより大きな80Sリボソームを細胞質内に持っている。 70Sリボソームは50Sサブユニットと30Sサブユニットから構成されている。 50Sサブユニットには23S rRNAと5S rRNAが、30Sサブユニットには16S rRNAが含まれている。 これらのrRNA分子は真核生物では大きさが異なり、多数のリボソームタンパク質と複合しているが、その数や種類は生物によって若干異なることがある。 また、”Rebosome “は細菌で最もよく観察される細胞内の多タンパク質複合体であるが、他の大きな複合体も存在し、時には顕微鏡で見ることができる。 初期の考えでは、細菌はメソソームと呼ばれる膜のひだを持っているかもしれませんが、これは後に、電子顕微鏡用に細胞を準備するために使用した化学薬品によって生じたアーチファクトであることが示されました。 細胞内膜を持つバクテリアの例としては、光栄養細菌、硝化細菌、メタン酸化細菌などがある。 細胞内膜は、真核生物の器官膜によく似ているが、今のところ機能不明である。 色素細胞は、光合成細菌に見られる細胞内膜である。

細胞骨格編集

Main article: 原核生物の細胞骨格

原核生物の細胞骨格は、原核生物のすべての構造フィラメントの総称である。 かつては原核細胞には細胞骨格は存在しないと考えられていたが、近年の可視化技術や構造決定の進歩により、これらの細胞には確かにフィラメントが存在することが明らかになった。 実際、真核生物の主要な細胞骨格タンパク質に対するホモログがすべて原核生物で見つかっている。

栄養素貯蔵構造編集

ほとんどの細菌は、常に大量の栄養分が存在する環境には生息していない。 このような一時的な栄養素のレベルに対応するために、細菌は豊富な時期に栄養素を貯蔵し、必要な時期に使用するためのいくつかの異なる方法を含んでいます。 例えば、多くの細菌は余分な炭素をポリヒドロキシアルカノエートやグリコーゲンという形で貯蔵している。 硝酸塩のような水溶性栄養素を液胞に貯蔵する微生物もいる。 硫黄は、細胞内または細胞外に沈殿する元素状(S0)顆粒として貯蔵されることが最も多い。 硫黄顆粒は、硫化水素を電子源とする細菌に特によく見られる。

InclusionsEdit

Inclusions は、代謝活性を持たず、膜に束縛されていない細胞の非生物的な構成要素と考えられている。 最も一般的な包有物はグリコーゲン、脂質滴、結晶、色素などである。 ヴォルティン顆粒は、無機ポリリン酸が複合化した細胞質内封入体である。 メチレンブルーやトルイジンブルーなどの青色色素で染色すると赤や青に見えることから、メタクロマティック顆粒と呼ばれる。 ガス胞

ガス胞は、一部の浮遊性細菌やシアノバクテリアに見られる膜結合型の紡錘形小胞で、細胞全体の密度を下げることによってこれらの細胞に浮力を与えている。 浮力は、細胞が光合成を行うために必要なもので、水柱の上部にある。 この細胞は、内面が非常に疎水性の高いタンパク質の殻でできており、水は通さないが、ほとんどの気体には透過する。 ガスベシクルは中空のシリンダーなので、周囲の圧力が高くなると崩壊しやすい。 自然淘汰により、ガスベシクルの構造は、座屈に対する抵抗力が最大になるように微調整された。外部強化タンパク質であるGvpCは、ホースパイプの編みこみ部分にある緑の糸のようなものである。 ガスベシクルの直径と、それが崩壊する圧力には単純な関係があり、ガスベシクルの幅が広いほど、その圧力は弱くなる。 しかし、幅の広い気体小胞の方が、狭い気体小胞よりも単位タンパク質あたりの浮力が大きく、効率的である。 種によって異なる直径のガスベシクルを生成するため、水柱の異なる深さに定着することができる(成長が速く、競争力の高い種は最上層に広いガスベシクルを持ち、成長が遅く、暗順応した種は深層に強い細いガスベシクルを持つ)。 また、ガスベシクルの直径は、異なる水域でどの種が生き残るかを決定するのに役立つ。 冬季に混合を経験する深い湖では、全水柱によって発生する静水圧に細胞がさらされる。

細胞はガスベシクルを合成することで、水柱の中でその高さを達成することができる。 細胞が上昇するにつれて、光合成の増加によって炭水化物の負荷を増やすことができる。 高すぎると光退色を起こし、死滅する可能性があるが、光合成で生成された炭水化物によって細胞の密度が高まり、沈降するようになる。 光合成による糖質の蓄積と暗黒時の糖質の異化という1日のサイクルで、細胞は水柱の中で位置を微調整し、糖質が少なくなって光合成が必要になると水面に浮上し、糖質が補給されると有害な紫外線から遠ざかって沈んでいくのだ。 このような場合、「己の信念を貫き通す」ことが重要であり、そのためには「己の信念を貫き通す」ことが必要である。 これらの「多面体小器官」は、真核生物の膜結合小器官によって行われる機能である細菌の代謝を局在化し、区画化する。

カルボキシソーム編集
主要記事 カルボキシソーム

Cyanobacteria, Knallgasbacteria, Nitroso- and Nitrobacteriaなどの多くの独立栄養細菌に見られる細菌の微小コンパートメントである。 その形態はファージヘッドに似ており、これらの生物の二酸化炭素固定酵素(特にリブロースビスリン酸カルボキシラーゼ/オキシゲナーゼ、RuBisCO、炭酸脱水酵素)を含むタンパク質性の構造である。 炭酸脱水酵素による炭酸水素の二酸化炭素への高速変換とともに、酵素の局所濃度が高いため、細胞質内よりも高速で効率的な二酸化炭素の固定が可能になると考えられている。 同様の構造は、一部の腸内細菌科細菌(サルモネラ菌など)において、グリセロールを1,3-プロパンジオールに発酵させる鍵となる酵素、コエンザイムB12を含むグリセロールデヒドラターゼを保有することが知られている

磁気圏編集
主要記事

マグネトソームは、磁性細菌に見られる細菌の微小区画で、磁場を感知してそれに沿って整列すること(磁気誘導)を可能にするものである。 磁気走行の生態学的な役割は不明であるが、最適な酸素濃度の決定に関与していると考えられている。 マグネトソームは、磁鉄鉱やグレイガイトという鉱物からなり、脂質二重膜に囲まれている。 マグネトソームの形態は種特異的である

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