針葉樹
生きている針葉樹はすべて木本植物で、そのほとんどは木であり、大多数は単木の成長形態（単一のまっすぐな幹と側枝）を持ち、強い頂端優位性を持っています。 多くの針葉樹には独特の香りを持つ樹脂があり、虫の侵入や傷口の菌類感染から樹木を守るために分泌されている。 樹脂の化石は固まって琥珀になる。 成熟した針葉樹の大きさは、1m未満のものから100mを超えるものまで様々である。 世界で最も高い木、最も太い木、最も大きい木、最も古い木は、すべて針葉樹である。 最も高いのはコーストレッドウッド（Sequoia sempervirens）で、高さは115.55mである（ただし、ビクトリア州のヤマモガシ（Eucalyptus regnans）は正確な寸法は確認されていないが、140mの高さにまで成長したとされている）。 最も太い木、つまり幹の直径が最も大きい木はモンテズマサイプレス（Taxodium mucronatum）で、直径11.42メートルです。 立体的な体積で最も大きい木は、ジャイアントセコイア（Sequoiadendron giganteum）で、体積は1486.9立方メートルである。 最も小さいのはニュージーランドのピグミーマインで、成木でも30cmを超えることはほとんどない。
FoliageEdit
針葉樹は常緑樹が多いので、葉は細長く、針のように見えるものが多いですが、ヒノキ科のほとんどとポドカプ科の一部など、平らで三角の鱗状葉を持つものもあります。 また、ヒノキ科のアガチスやポドカーパ科のナギアなど、幅広で平らな紐状の葉を持つものもある。 また、Araucaria columnaris のように、葉が鋸歯状になっているものもある。 例外はヒノキ科の大部分とポドカーパ科の1属で、葉は10対の対生か3 (-4) の渦状に配列される。
トドマツ（写真）のように葉が螺旋状に並ぶ種の多くは、光を最大限に取り込むために葉の基部がねじれ、非常に平らな面で葉を見せるようになっています。 葉の大きさは、多くの鱗片葉の種で2mm、一部の松（アパッチパイン、Pinus engelmanniiなど）の針葉樹で400mmまで様々である。 気孔は葉の上に線状または斑点状にあり、非常に乾燥しているときや寒いときには閉じることができる。 葉の色は濃い緑色をしていることが多く、高緯度や林冠の日陰で弱い太陽光から最大限のエネルギーを吸収するのに役立つと考えられる。
日射量の多い暑い地域の針葉樹（トルコマツPinus brutiaなど）は、黄緑色の葉を持つことが多く、また、紫外線を反射するために青色や銀色の葉を持つものもある（ブルースプルースPicea pungensなど）。 多くの属の葉は常緑で、通常数年（2-40年）かけて落葉するが、5属（カラマツ、シュロソウ、グリプトストロブス、メタセコイア、タクシア）は落葉性で秋に葉を落とす。 また、ヒノキ科の大部分やマツ科のマツなど、多くの針葉樹の実生には、典型的な成葉とは異なる、しばしば顕著な幼葉の時期がある。
樹木の年輪構造編集
樹木年輪は環境条件の影響の記録であり、その解剖的特徴はこれらの条件の変化によって生じた成長速度変化を記録しています。 針葉樹の微細な構造は、3方向がほぼ同じ寸法の楕円形または多面体の柔細胞と、強く伸長した仮道管の2種類の細胞から構成されている。 仮道管は木材の体積の90％以上を占めている。 成長期の初めに形成される早材は、径方向の寸法が大きく、細胞壁が小さく薄い。 次に、移行期の最初の仮道管が形成され、細胞の半径方向の大きさと細胞壁の厚さが大きく変化する。 最後に、晩材仮道管が形成され、半径方向の大きさは小さく、細胞壁の厚さは大きくなる。 これが針葉樹の年輪の内部セル構造の基本パターンである。
ReproductionEdit
ほとんどの針葉樹は単子葉だが、亜雌雄異株や雌雄異株もあり、すべて風媒花で受粉される。 針葉樹の種子はストロビルスと呼ばれる保護円錐の中で成長します。 球果は4ヶ月から3年で成熟し、大きさは2mmから600mmと様々である。
マツ科、アラカシ科、ヒノキ科、ほとんどのヒノキ科では、球果は木質で、成熟すると通常鱗片が広がり、種子が風に乗って落下して分散させることができる。 モミやスギのように球果が割れて種子が出るものと、松の実のような種子を鳥（主にナッツクラッカーやカケス）が特殊な軟質球果を割って散布するものがある。 火に適応した松では、種子は60-80年もの間、球果の中に保存され、火災で親木が死んだときにのみ放出される。
ポドカーパス科、セファロタキス科、タデ科、およびヒノキ科の1属（Juniperus）では、鱗茎は柔らかく肉質で甘く、鮮やかな色をしており、果実を食べる鳥が食べ、その糞の中に種子が混じります。 この肉厚の鱗片は（Juniperusを除いて）アリル（arils）と呼ばれる。 これらの針葉樹の中には、球果がいくつかの鱗片が融合してできているもの(例：ほとんどのポドカーパス科)もあれば、球果が1つの種鱗にしかならないもの(例：タデ科)、球果のいくつかの鱗片が個々のアリルとして発達して、まるで実が集まったように見えるもの(
雄球にはミクロスポランジアという構造があり、減数分裂により黄色っぽい花粉が作られます。 花粉は放出され、風によって雌球に運ばれる。 生きた裸子植物の花粉粒は、被子植物の花粉管とよく似た花粉管を作る。 裸子植物の雄性配偶子（花粉粒）は、風によって雌球に運ばれ、微小突起と呼ばれる卵巣の小さな開口部に引き込まれる。 花粉の発芽は、この子房の中で行われる。 花粉管はここから、卵を持った原基を持つ雌の配偶体を探し出し、受精に成功すると受精する。 受精に成功すると、接合子は胚に成長し、胚の栄養源である雌性配偶子やその周囲の組織とともに種子になる。
林業では、花木という用語は不正確ではあるが、一般的に球果樹にも適用されてきた。 雄花と未受精の雌花をそれぞれ雄花、雌花と呼ぶ。
最近、針葉樹の花粉がミトコンドリア小器官を胚に移すことがわかったが、これは一種の減数分裂的な駆動力で、マツや他の針葉樹がなぜそれほど生産的であるかを説明し、おそらく性比の偏りにも関係している（観察された？
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マツ科：亜高山帯モミの未開封雌球果
イチイ科：亜高山帯モミ（Abies lasiocarpa)です。 ヨーロッパイチイの種子を包む肉厚のアリルは、高度に変化した種子円錐鱗片
マツ科。 カラマツの花粉球
ライフサイクル編集
針葉樹は異胞子性で、雄小胞子と雌大胞子の2種類の胞子を生成する。 これらの胞子は、雄と雌の別々の球果の上で発生する。 雄球では、減数分裂によって微小胞子体から微小胞子が作られる。 微小胞子は、雄性配偶体である花粉粒に成長する。 大量の花粉が放出され、風によって運ばれる。 花粉粒の一部は、受粉のために雌球に着地する。 花粉粒の中の生成細胞は、分裂によって2つのハプロイド精細胞に分裂し、花粉管を発達させる。 受精の際には、精細胞の1つがそのハプロイド核を卵細胞のハプロイド核と結合させる。 雌球は2個の子球を形成し、それぞれの子球にはハプロイド巨細胞が含まれる。 それぞれの子房の中で減数分裂によってメガ胞子が分裂する。 翼状花粉粒はそれぞれ4つの細胞をもつ雄性配偶体である。 4つの細胞のうち3つは分解され、1つの細胞だけが生き残り、これが雌の多細胞性配偶体に発展する。 雌性配偶体は成長し、2つ以上のアルケゴニアが作られ、それぞれのアルケゴニアには卵が含まれる。 受精すると、2倍体の卵から胚が生まれ、種子ができる。 その後、雌球が開き、種子が放出され、苗木に成長する。
- 卵子を受精させるために、雄球は花粉を放出し、風に乗って雌球に運ばれる。 これが受粉です。 (雄球と雌球は通常同じ植物に存在する。)
- 花粉は雌性配偶子(雌球の中にある)を受精させる。 受精は受粉から15ヶ月後まで起こらない種もある。
- 受精した雌性配偶子（接合子と呼ばれる）は胚に成長します。
- 種子には、胚を包む外皮細胞も含まれます。
- 成熟した種子が円錐から地面に落ちる。
- 種子が発芽し、苗が成長し成木になる。
- 成木になると、球果を作り、このサイクルが続く。
女性の生殖サイクル編集
針葉樹の繁殖は温帯での季節変動に同期して行われている。 冬の間は生殖機能が停止し、春になると生殖機能が再開する。 雄のストロビルスは1年で発育が完了する。 針葉樹は1-, 2-, 3-という3つの生殖サイクルによって分類される。 このサイクルは、雌のストロビルスが発生してから種子が成熟するまでの期間を指す。 7612>
1年生殖：マツ科のトドマツ、アカシア、セドラス、シュードツガ、ツガ、ケテレヤと、ヒノキ科のクレマス、トゥジャ、クリプトメリア、カニンガミア、セコイアが含まれ、受粉と受精の間に長い空白がある。 雌のストロビールはその年の夏の終わりから秋にかけて発生し、その後越冬する。 雌性ストロブリが出現し、翌年の春に受粉する。 受粉は翌年の夏で、受粉からわずか3〜4ヶ月で行われる。 そして、その年の暮れには球果が成熟し、種子が散布される。 7612>
2年生殖サイクル：Widdringtonia属、Sequoiadendron属（Cupressaceae）、Pinus属のほとんどの種が含まれる。 夏の終わりから秋にかけて雌のストロビルスイニシャルが形成され、その後越冬する。 1年目の春に出現して花粉を受け、球果となる。 円錐体は再び冬眠し、2年目の春になる。 円錐体の中でアルケゴニアが形成され、2年目の初夏にはアルケゴニアが受精するので、受粉-受精の間隔は1年以上になる。 受精後の子房は未熟な子房とみなされる。 成熟は2年目の秋までで、そのときに種子は脱落する。 以上より，1年周期と2年周期は，主に受粉-受精の間隔の長さが異なる。 針葉樹のうち3種はマツ類(Pinus pinea, Pinus leiophylla, Pinus torreyana)で，受粉と受精の間隔が2年である。 雌のストロビールはその年の夏の終わりから秋にかけて発生し、翌年の春まで越冬する。 雌性ストロボが発生し、2年目の春に受粉し、受粉したストロボはその年（つまり2年目）に球果となる。 円錐体内の雌性配偶体はゆっくりと成長し、巨子胞子は3年目の秋まで自由核分裂をしない。 その後、錐体は再び雌性配偶体の遊離核の段階で越冬する。 7612>
樹木の発達 編集
林木の成長と形態は、針からの光合成物質の分配と頂端分裂組織の制御するホルモン勾配の影響を受けた第一および第二分裂組織における活動の結果である（Fraser et al.、1964年）。 7612>
Fraserは1926年から1961年にかけて、1本のシロエゾマツの成長を記録している。 1926年から1936年までの間、茎の先端部の成長は遅く、草本や低木と競合し、大きな木の陰になった可能性がある。 側枝の成長は減少し始め、樹齢36年の樹木にはもはや見られないものもあった。 1955年から1961年にかけて、この樹木はそれぞれ約340 m、370 m、420 m、450 m、500 m、600 m、600 mの頂部成長を遂げた。 1961年の樹齢36年の樹木に存在する全年齢の針の総数は525万本、重さは14.25kgであった。 1961年には、13年前の針も残っていた。 針の灰分重量は、1961年の1年生針で約4％、10年目の針で約8％と、年齢とともに徐々に増加している。 高さ11mのホワイトスプルース1本から得られたデータについて、Fraser et al. (1964）は，1961年の頂部成長に使われた光合成物質が前年に製造されたものであるとすると，1960年までに製造された400万本の針は，1960年の枝，樹皮，根の新しい組織に加えて，約60万mmの頂部成長または730g乾燥重量，1200万mm3以上の木材，および100万本の新しい針のための食料を製造したと推論しています。 これに、この期間の呼吸を維持するためのエネルギーを生産する光合成物質が加わるが、その量は健康な若木の年間光合成物質生産量の約10％と推定される。 これに基づき、1本の針が、頂部成長、3 mm3の木材、新しい針の4分の1、および未知の量の枝材、樹皮、根の約0.19 mg乾燥重量の食料を生産した。
光合成物の分配の優先順はおそらく、まず頂部成長と新しい針の形成に、次に次の年の成長のための芽に、そして最後に古い部分の枝中の幹細胞が栄養を受け取るというものであろう。 Fraserら(1964)が研究したホワイトスプルースでは、針は過日重量の17.5%を占めていた。 7612>
種子散布のメカニズム編集
針葉樹の種子散布には、風力と動物による散布の2つの主要なメカニズムがある。 風による種子散布は、局所近傍散布（LND）と長距離散布（LDD）の2つの過程がある。 長距離飛散の距離は、発生源から11.9-33.7kmである。カラス科の鳥類は、針葉樹種子の主要な散布者である。 これらの鳥は、32,000個のマツの種子を貯蔵し、原産地から12～22kmの範囲に種子を運ぶことが知られている。 鳥は、発芽に有利な条件下で、深さ2～3cmの土の中に種子を貯蔵する
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