Cellular aging (the Hayflick limit) and species longevity: a unification model based on clonal succession
ヒトや他の哺乳類の限られた細胞分裂能と最大寿命の間に特定の因果関係を提唱するモデルを提示した。 これは、継続的に複製される細胞床（例えば、骨髄、腸の陰窩、表皮）は、短く、明確に定義された分裂能を持つ細胞で構成され得るとするKayのclonal succession仮説に基づくものである。 このモデルでは、これらの細胞床は、生物の寿命を通じて細胞分裂の特定の順序を確立する秩序だった階層に存在することが提案されている。 すべての階層における分裂能の枯渇は、ベッド機能の喪失につながり、種の寿命に本質的な制限を与える。 細胞増殖のための特定の階層を定義することで、ベッドが枯渇するまでの時間、ひいては生物が死亡するまでの時間を計算することが可能になる。 このモデルでは、生物内に少数（n）の臨界細胞床が存在することを認め、これらの細胞床のいずれかが細胞を生成できなくなることを生物の死と定義している。 このモデルは、細胞や生物の老化に関連するすべての主要な観測結果と一致している。 特に、様々な生物種で観察されたPDL（population doubling limit）をその平均寿命に結びつけ、PDLがドナーの年齢の関数としてゆっくりと減少することを説明し、疾患のない集団の熱力学的に安定した最大寿命を確立し、組織移植がドナーやホストより長生きする理由を説明することが可能である。