Dorsolateral Prefrontal Cortex, Working Memory, and Prospective Coding for Action

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Dorsolateral Prefrontal Cortex, Working Memory, and Prospective Coding for Action

行動の制御における背外側前頭前野（DLPFC）の役割については、現在も議論が続いているところである。 サルのDLPFCニューロンにおいて，遅延反応（DR）課題の保持時間中に持続的な神経放電が見られることから，この領域が情報のオンライン維持・操作（＝ワーキングメモリー）に関与していることが示唆された。 DLPFCの機能的ニューロイメージングにより、この領域の活動は、記憶誘導型空間遅延反応課題の遅延時間全体には必ずしも起こらず、反応選択時に起こることが明らかになった（Roweら, 2000）。 さらに、遅延に関連した活動は、遅延区間の最初に反応を選択できるときのみDLPFCに生じる(Pochon et al., 2001)。

これらの結果から、RoweらはDLPFCが感覚情報の保持ではなく、次の行動に対する表現の選択に対して役割を果たすことを提唱した。 この解釈は、機能的磁気共鳴画像や経頭蓋磁気刺激の研究で、DLPFCが厳密な作業記憶の要素を持たない行動選択課題にも関与していることを示すものと一致する。 この選択依存的な活動は、被験者が明示的な動作の合図に反応するときよりも、自由に動作を選択するときの方が強いようです。 さらに、DLPFCは処理可能な情報の種類に大きな柔軟性を示す。 DLPFCはモダリティに関わらず選択課題時に活動するが、DLPFCと後脳領域の間の有効な結合性（ある領域の活動が他の領域の活動に与える影響）は、処理する情報の種類や課題要求によって異なる（Egner and Hirsch, 2005; Rowe et al.） これらの神経画像研究は、背外側前頭前皮質が行動選択に関与し、課題に関連した表現を処理する領域の神経活動をトップダウンで制御する特異な役割を担っている可能性を示唆している。 しかし、これらのイメージング研究は、この領域における実際の神経処理については触れていない。

最近Journal of Neuroscienceに掲載されたProcyk and Goldman-Rakic（2006）による神経生理学的研究は、神経イメージングの結果を補完しさらに情報を提供している。 彼らの実験では、マカクザルは2つの空間的課題を行うよう求められた。 最初の課題であるDR課題では、サルは4つの空間位置のうちの1つを手がかりにし、視覚入力がない遅延時間の後に、手がかりとなった目標に向かって運動を実行するよう要求された。 この課題は古典的な遅延反応パラダイムに相当する。 第二の課題である問題解決課題では、サルはどの試行でどの標的が必要とされるかは知らされない。 そのため、サルは試行錯誤の末に正しい反応を決定しなければならない（探索段階）。 そして、その課題を解いた後、正しい手順を3回繰り返さなければならない（「反復」段階）。 この課題の組み合わせにより、DR課題の標準的な遅延期間と、PS課題の探索期と反復期における成績フィードバックと次の反応の準備の間の、空間選択的なDLPFCニューロンの持続的神経発火を比較することができた。 その結果、PS課題、DR課題、探索課題、反復課題において空間選択性が維持された。 これらのニューロンの遅延期間発火が、サルが移動した過去の場所をコード化しているのか、それともこれから移動する場所をコード化しているのかを調べるために、探索試行中の活動を、前の反応か次の反応かに応じて分析した。 5974>

この結果は、DLPFCの選択依存的な活性化(Rowe et al., 2000)とうまく合致し、遅延反応課題で報告された遅延関連の活性化を説明するものであった。 さらに、DLPFCのニューロン発火は、PS課題の試行終了時や試行間の反復期よりも探索期に強く、行動の自由選択に関するイメージング研究で見られたDLPFC活動の上昇と同様であった。 また、最初の正答試行で正答を確認するまでは空間選択性が強くなった。 この課題期間によるDLPFC活動の変調から、ProcykとGoldman-Rakicは、「前頭前野の遅延活動の適応特性は、それらが連結構造に影響を与える基本的なメカニズムを反映していると考えられる」（Procyk and Goldman-Rakic, 2006）ことを示唆しました。 この結果もまた、神経画像研究を補完するもので、選択に必要なルールが未知の場合、情報の自由選択時にDLPFCと後脳領域の間の結合がより強く見られる（Rowe et al.、2005）。 本研究の結果は、これまでのイメージング研究とよく一致しているように思われるが、より後方の標的領域における神経活動の進化と同様に、有効結合度の上昇をもたらす正確なメカニズムは不明である。 非空間的手がかりを用いた問題解決課題中の神経活動の変化や、行動の進行に伴って前頭前野と後頭部の細胞がどのように同期するのか、神経生理学的なレベルで確認することができれば、興味深く思います。 Procyk and Goldman-Rakic（2006）は空間的な課題に焦点を当てたので、論理的には、異なる刺激や異なる刺激様式を用いて、人間以外の霊長類でこれらのプロセスを研究することが継続されるであろう。 Procyk and Goldman-Rakic（2006）の実験は、そのような研究のためのビルディングブロックを提供する。