1.10: ATP
ATP struktur och funktion
En central del av ATP är nukleoiden adenosinmonofosfat (AMP). Liksom de andra nukleotiderna består AMP av en kvävebas (en adeninmolekyl) som är bunden till en ribosemolekyl och en enda fosfatgrupp. Tillägg av en andra fosfatgrupp till denna kärnmolekyl resulterar i bildandet av adenosindifosfat (ADP); tillägg av en tredje fosfatgrupp bildar adenosintrifosfat (ATP).
ATP (adenosintrifosfat) har tre fosfatgrupper som kan avlägsnas genom hydrolys för att bilda ADP (adenosindifosfat) eller AMP (adenosinmonofosfat). Om det inte finns några fosfater alls kallas molekylen för en ”nukleosid” i stället för en ”nukleotid”.
Fosforylering eller kondensering av fosfatgrupper på AMP är en endergonisk process. Hydrolysen (uppdelning med vatten) av en eller två fosfatgrupper från ATP, en process som kallas defosforylering, är däremot exergonisk. Varför är det så? Låt oss komma ihåg att termerna endergonisk och exergonisk hänvisar till tecknet på skillnaden i fri energi för en reaktion mellan produkterna och reaktanterna, ΔG. I det här fallet tilldelar vi uttryckligen reaktionen en riktning, antingen i riktning mot fosforylering eller defosforylering av nukleoiden. I denna fosforyleringsreaktion är reaktanterna nukleoiden och en oorganisk fosfat medan produkterna är en fosforylerad nukleotid och vatten. I avfosforylerings-/hydrolysreaktionen är reaktanterna den fosforylerade nukleotiden och vatten medan produkterna är oorganisk fosfat och nukleotiden minus en fosfat.
Gibbs fria energi är en ”tillståndsfunktion”, det spelar ingen roll hur reaktionen sker, man tar bara hänsyn till start- och sluttillstånd. Reaktanterna ATP och vatten kännetecknas av sin atomära sammansättning och de typer av bindningar som finns mellan de ingående atomerna, och en viss fri energi kan associeras med var och en av bindningarna och deras möjliga konfigurationer – likaså för produkterna. Hydrolysen av ATP innebär att bindningarna bryts och återskapas i ett nytt arrangemang. Om vi undersöker reaktionen utifrån produkternas och reaktanternas synvinkel och frågar ”hur kan vi återkombinera atomer och bindningar i reaktanterna för att få fram produkterna?”, finner vi att en fosforanhydridbindning mellan ett syre och en fosfor måste brytas i ATP, en bindning mellan ett syre och väte måste brytas i vattnet, en bindning bildas mellan OH (som kom från uppdelningen av vattnet) och fosforn (från det frigjorda PO3-2), och en bindning måste bildas mellan H (som härrör från uppdelningen av vattnet) och det terminala syret på den fosforylerade nukleoiden. Summan av de energiväxlingar som är förknippade med alla dessa bindningsomläggningar (inklusive de som är direkt förknippade med vatten) gör att denna reaktion är exergonisk. En liknande analys skulle kunna göras med den omvända reaktionen.
Möjlig övning
Använd figuren över ATP ovan och din kunskap om hur en vattenmolekyl ser ut för att rita en figur över de reaktionssteg som beskrivs ovan: brytning av fosforanhydridbindningen, brytning av vatten och bildande av nya bindningar för att bilda ADP och oorganisk fosfat. Spåra atomerna i olika färger om det hjälper.
En annan tanke-
Den beskrivning av bindningsomläggningar som presenterats ovan förklarar inte varför separationen av tillsats av en tredje fosfatgrupp till ADP för att göra ATP är endergonisk (under standardförhållanden). Om du tittar på strukturerna före och efter, kan du komma på någon förklaring till varför det skulle kräva arbete att lägga till en fosfat (har ett positivt ∆G), men att avskilja en fosfat representerar ett negativt ∆G?