Barrträd
Alla levande barrträd är vedartade växter, och de flesta är träd, varav de flesta har en monopodial tillväxtform (en enda rak stam med sidogrenar) med stark apikal dominans. Många barrträd har tydligt doftande kåda som utsöndras för att skydda trädet mot insektsangrepp och svampinfektion av sår. Fossiliserad kåda hårdnar till bärnsten. Storleken på mogna barrträd varierar från mindre än en meter till över 100 meter. Världens högsta, tjockaste, största och äldsta levande träd är alla barrträd. Det högsta är en Coast Redwood (Sequoia sempervirens) med en höjd på 115,55 meter (även om en viktoriansk bergsask, Eucalyptus regnans, påstås ha blivit 140 meter hög, även om de exakta måtten inte har bekräftats). Det tjockaste, dvs. det träd som har störst stamdiameter, är en Montezuma Cypress (Taxodium mucronatum) med en diameter på 11,42 meter. Det största trädet i tredimensionell volym är en jättemammutträd (Sequoiadendron giganteum) med en volym på 1486,9 kubikmeter. Det minsta trädet är den nezeeländska pygmétallen (Lepidothamnus laxifolius), som sällan är högre än 30 cm när den är vuxen. Den äldsta är en Great Basin Bristlecone Pine (Pinus longaeva), 4 700 år gammal.
FoliageEdit
Då de flesta barrväxter är vintergröna är bladen hos många barrväxter långa, tunna och har ett nålliknande utseende, men andra, bland annat de flesta Cupressaceae och en del av Podocarpaceae, har platta, triangulära skalliknande blad. Vissa, särskilt Agathis i Araucariaceae och Nageia i Podocarpaceae, har breda, platta bandformade blad. Andra, som Araucaria columnaris, har pälsformade blad. Hos majoriteten av barrträden är bladen spiralformade, med undantag för de flesta Cupressaceae och ett släkte i Podocarpaceae, där de är arrangerade i decussata motsatta par eller virvlar av 3 (-4).
I många arter med spiralformade blad, till exempel Abies grandis (bilden), är bladbaserna vridna för att presentera bladen i ett mycket platt plan för maximal ljusinsamling. Bladstorleken varierar från 2 mm hos många skalbladiga arter, upp till 400 mm långa barr hos vissa tallar (t.ex. Apache Pine, Pinus engelmannii). Klyvöppningarna finns i rader eller fläckar på bladen och kan stängas när det är mycket torrt eller kallt. Bladen är ofta mörkgröna, vilket kan bidra till att absorbera maximalt med energi från svagt solsken på höga latituder eller i skuggan av skogsbrynet.
Koniferer från varmare områden med hög solstrålning (t.ex. turkisk tall Pinus brutia) har ofta gulare gröna blad, medan andra (t.ex. blågran, Picea pungens) kan utveckla blå eller silverfärgade blad för att reflektera ultraviolett ljus. I de allra flesta släkten är bladen vintergröna och sitter vanligtvis kvar på plantan i flera (2-40) år innan de faller, men fem släkten (Larix, Pseudolarix, Glyptostrobus, Metasequoia och Taxodium) är lövfällande och tappar sina blad på hösten. Fröplantorna av många barrträd, inklusive de flesta Cupressaceae och Pinus i Pinaceae, har en distinkt ung lövperiod där bladen skiljer sig, ofta markant, från de typiska vuxna bladen.
Trädringarnas strukturEdit
Trädens ringar är registreringar av påverkan av miljöförhållanden, deras anatomiska egenskaper registrerar förändringar i tillväxthastighet som produceras av dessa förändrade förhållanden. Den mikroskopiska strukturen i barrträdet består av två typer av celler: parenkym, som har en oval eller polyederform med ungefär identiska dimensioner i tre riktningar, och starkt förlängda trakeider. Trakeiderna utgör mer än 90 % av virkets volym. Trakeiderna i tidig ved som bildas i början av en växtsäsong har stora radiella storlekar och mindre, tunnare cellväggar. Därefter bildas de första trakeiderna i övergångszonen, där cellernas radiella storlek och tjockleken på deras cellväggar förändras avsevärt. Slutligen bildas trakeiderna i den sena träden, med små radiella storlekar och större cellväggstjocklek. Detta är det grundläggande mönstret för den inre celstrukturen i barrträdens årsringar.
ReproduktionRedigera
De flesta barrträd är monoetiska, men vissa är subdioetiska eller dioetiska; alla är vindpollinerade. Frön från barrträd utvecklas inuti en skyddande kotte som kallas strobilus. Det tar mellan fyra månader och tre år för kottarna att nå sin mognad, och de varierar i storlek från 2 mm till 600 mm långa.
I Pinaceae, Araucariaceae, Sciadopityaceae och de flesta Cupressaceae är kottarna vedartade, och när de är mogna sprider sig vanligen skalen så att fröna kan falla ut och spridas av vinden. Hos vissa (t.ex. granar och cederträd) sönderdelas kottarna för att frigöra fröna, och hos andra (t.ex. tallar som producerar pinjenötter) sprids de nötliknande fröna av fåglar (främst nötkrossare och gärdsmygare), som bryter sönder de speciellt anpassade mjukare kottarna. Mogna kottar kan stanna kvar på plantan under olika lång tid innan de faller till marken. Hos vissa brandanpassade tallar kan fröna lagras i slutna kottar i upp till 60-80 år och frigöras först när en brand dödar moderträdet.
I familjerna Podocarpaceae, Cephalotaxaceae, Taxaceae och ett Cupressaceae-släkte (Juniperus) är skalen mjuka, köttiga, söta och färgglada och äts av fruktätande fåglar, som sedan för vidare fröna i sin träck. Dessa köttiga skal är (utom hos Juniperus) kända som arillerna. Hos vissa av dessa barrträd (t.ex. de flesta Podocarpaceae) består kottet av flera sammanfogade skal, medan kottet hos andra (t.ex. Taxaceae) är reducerat till endast ett fröskal eller (t.ex. Cephalotaxaceae) de flera skalen i en kotte utvecklas till enskilda ariller, vilket ger utseendet av ett kluster av bär.
De manliga kottarna har strukturer som kallas mikrosporangier som producerar gulaktigt pollen genom meiosen. Pollen frigörs och bärs av vinden till honkottar. Pollenkorn från levande pinofytarter producerar pollenrör, ungefär som hos angiospermer. Gymnospermernas manliga gametofyter (pollenkorn) bärs av vinden till en kvinnlig kotte och dras in i en liten öppning på äggstocken som kallas mikropyle. Det är i äggstocken som pollengerminationen sker. Härifrån söker pollenröret upp den kvinnliga gametofytten, som innehåller arkegonier med varsitt ägg, och om det lyckas sker en befruktning. Den resulterande zygoten utvecklas till ett embryo som tillsammans med den kvinnliga gametofyten (näringsmaterial för det växande embryot) och det omgivande höljet blir ett frö. Så småningom kan fröet falla till marken och, om förhållandena tillåter det, växa till en ny planta.
I skogsbruket har terminologin för blommande växter ofta, om än felaktigt, tillämpats även på kottbärande träd. Den manliga kotten och den obefruktade kvinnliga kotten kallas hanblomma respektive honblomma. Efter befruktning kallas den kvinnliga konen för frukt, som genomgår mognad (mognad).
Det upptäcktes nyligen att pollen från barrträd överför mitokondrieorganellerna till embryot, ett slags meiotisk drivkraft som kanske förklarar varför Pinus och andra barrträd är så produktiva, och som kanske också har betydelse för den (observerade?) snedvridningen av könsbalansen.
-
Pinaceae: oöppnade honkottar av subalpina granar (Abies lasiocarpa)
-
Taxaceae: Den köttiga arillen som omger varje frö hos den europeiska idegranen (Taxus baccata) är en starkt modifierad skal av frökott
-
Pinaceae: Den köttiga arillen som omger varje frö hos den europeiska idegranen (Taxus baccata) är en starkt modifierad skal av frökott: Pollenkott av japansk lärk (Larix kaempferi)
LivscykelRedigera
Näver är heterosporösa och genererar två olika typer av sporer: manliga mikrosporer och kvinnliga megasporer. Dessa sporer utvecklas på separata manliga och kvinnliga sporofyller på separata manliga och kvinnliga kottar. I de manliga kottarna produceras mikrosporer från mikrosporocyter genom meios. Mikrosporerna utvecklas till pollenkorn, som är manliga gametofyter. Stora mängder pollen frigörs och transporteras av vinden. En del pollenkorn landar på en honkott för pollinering. Den generativa cellen i pollenkornet delar sig i två haploida spermier genom mitos, vilket leder till att pollenröret utvecklas. Vid befruktningen förenar en av spermiecellerna sin haploida kärna med den haploida kärnan i en äggcell. I honkotten utvecklas två äggceller som var och en innehåller haploida megasporer. En megasporocyt delas av meiosen i varje äggula. Varje vingat pollenkorn är en fyrcellig hanlig gametofyt. Tre av de fyra cellerna bryts ner och lämnar endast en enda överlevande cell som kommer att utvecklas till en kvinnlig flercellig gametofyt. De kvinnliga gametofyterna växer och ger upphov till två eller flera archegonia, som var och en innehåller ett ägg. Vid befruktning kommer det diploida ägget att ge upphov till embryot, och ett frö produceras. Honkotten öppnar sig sedan och släpper ut fröna som växer till en ung fröplanta.
- För att befrukta ägget släpper hankotten ut pollen som bärs med vinden till honkotten. Detta är pollinering. (Han- och honkottar förekommer vanligtvis på samma växt.)
- Pollenet befruktar den kvinnliga gameten (som finns i honkotten). Hos vissa arter sker befruktningen inte förrän 15 månader efter pollineringen.
- En befruktad kvinnlig gamet (kallad zygot) utvecklas till ett embryo.
- Det utvecklas ett frö som innehåller embryot. Fröet innehåller också de integumentceller som omger embryot. Detta är ett evolutionärt kännetecken för Spermatofyterna.
- Moget frö faller ut ur kotten på marken.
- Fröet gror och fröplantan växer till en mogen planta.
- När plantan är mogen producerar den kottar och cykeln fortsätter.
Kvinnliga reproduktionscyklerRedigera
Konifers fortplantning är synkron med säsongsförändringar i tempererade områden. Den reproduktiva utvecklingen saktar ner till stillastående under varje vintersäsong för att sedan återupptas varje vår. Den manliga strobilusutvecklingen avslutas på ett enda år. Barrträd klassificeras enligt tre reproduktionscykler, nämligen 1-, 2- och 3- . Cyklarna avser slutförandet av den kvinnliga strobilens utveckling från början till fröets mognad. Alla tre typer av reproduktionscykler har en lång tid mellan pollinering och befruktning.
Enårig reproduktionscykel: Släktena omfattar Abies, Picea, Cedrus, Pseudotsuga, Tsuga, Keteleeria (Pinaceae) och Cupressus, Thuja, Cryptomeria, Cunninghamia och Sequoia (Cupressaceae). De kvinnliga strobilierna startar på sensommaren eller hösten ett år, varefter de övervintrar. De kvinnliga strobilerna kommer fram och pollineras på följande vår. Befruktningen sker på sommaren följande år, endast 3-4 månader efter pollineringen. Kottarna mognar och fröna fälls i slutet av samma år. Pollinering och befruktning sker under en enda växtsäsong.
Tvåårig reproduktionscykel: Släktet omfattar Widdringtonia, Sequoiadendron (Cupressaceae) och de flesta arter av Pinus. De kvinnliga strobilusinitialerna bildas på sensommaren eller hösten och övervintrar sedan. Den kommer fram och tar emot pollen det första året våren och blir till kottar. Konelet genomgår ytterligare en vintervila och på våren det andra året. Archegonia bildas i konelet och befruktning av archegonia sker på försommaren det andra året, så intervallet mellan pollinering och befruktning överstiger ett år. Efter befruktningen betraktas konelet som en omogen kotte. Mognaden sker på hösten det andra året, då fröna faller. Sammanfattningsvis skiljer sig den ettåriga och den tvååriga cykeln huvudsakligen åt i fråga om varaktigheten av pollinerings- och befruktningsintervallet.
Treårig reproduktionscykel: Tre av barrträdsarterna är tallarter (Pinus pinea, Pinus leiophylla, Pinus torreyana) som har pollinerings- och befruktningshändelser som är åtskilda av ett 2-årigt intervall. Strobiella honor initieras under sensommaren eller hösten ett år och övervintrar sedan fram till följande vår. Honstrobiler uppstår och pollinering sker på våren det andra året, varefter de pollinerade strobilerna blir kottar under samma år (dvs. det andra året). De kvinnliga gametofyterna i konelet utvecklas så långsamt att megasporen inte genomgår fri kärndelning förrän hösten det tredje året. Konelet övervintrar sedan på nytt i det kvinnliga gametofytstadiet med fria kärnor. Befruktning sker på försommaren det fjärde året och fröna mognar i kottarna på hösten det fjärde året.
Trädens utvecklingRedigera
Växt och form hos ett skogsträd är resultatet av aktiviteten i de primära och sekundära meristemerna, som påverkas av fördelningen av fotosyntesen från nålarna och de hormonella gradienterna som styrs av de apikala meristemerna (Fraser et al. 1964). Externa faktorer påverkar också tillväxt och form.
Fraser registrerade utvecklingen av en enda vitgran från 1926 till 1961. Den apikala tillväxten av stammen var långsam från 1926 till 1936 då granen konkurrerade med örter och buskar och troligen skuggades av större träd. Sidogrenarna började visa minskad tillväxt och vissa fanns inte längre på den 36-åriga granen. Under åren 1955-1961 växte trädet i apikaltopparna totalt ca 340 m, 370 m, 420 m, 450 m, 500 m, 600 m och 600 m. Det totala antalet nålar av alla åldrar som fanns på det 36-åriga trädet 1961 var 5,25 miljoner med en vikt på 14,25 kg. År 1961 fanns det barr som var så gamla som 13 år kvar på trädet. Nålarnas askvikt ökade successivt med åldern, från ca 4 % i första årets nålar 1961 till ca 8 % i nålar som var 10 år gamla. När Fraser et al. diskuterar de data som erhållits från en 11 m hög vitgran, har de i sin rapport från den första 11 m höga vitgranen, som de har undersökt. (1964) spekulerade i att om fotosyntet som användes för att skapa apikal tillväxt 1961 tillverkades året innan, så tillverkade de 4 miljoner nålar som producerades fram till 1960 föda för cirka 600 000 mm apikal tillväxt eller 730 g torrvikt, över 12 miljoner mm3 trä för 1961 års års ring, plus 1 miljon nya nålar, utöver ny vävnad i grenar, bark och rötter 1960. Till detta kommer fotosyntesen för att producera energi för att upprätthålla andningen under denna period, en mängd som uppskattas vara cirka 10 % av den totala årliga fotosyntesproduktionen hos ett ungt friskt träd. På denna grundval producerade en nål föda för cirka 0,19 mg torrvikt av apikal tillväxt, 3 mm3 trä, en fjärdedel av en ny nål, plus en okänd mängd grenved, bark och rötter.
Prioriteringsordningen för fotosyntesens fördelning är troligen: först till apikal tillväxt och nybildning av nålar, sedan till knoppar för nästa års tillväxt, med kambiumet i de äldre delarna av grenarna som får näring sist. Hos den vitgran som studerades av Fraser et al. (1964) utgjorde nålarna 17,5 % av dagvikten. Utan tvekan förändras proportionerna med tiden.
FröspridningsmekanismRedigera
Vind och djurspridning är två viktiga mekanismer som är inblandade i spridningen av barrträdsfrön. Vindfödd fröspridning omfattar två processer, nämligen; lokal grannskapsspridning (LND) och långdistansspridning (LDD). Avstånden för långdistansspridning varierar från 11,9-33,7 kilometer från källan.Fåglar av kråkfamiljen Corvidae är den främsta spridaren av barrträdsfrön. Dessa fåglar är kända för att gömma 32 000 tallfrön och transportera fröna så långt som 12-22 kilometer från källan. Fåglarna lagrar fröna i jorden på 2-3 centimeters djup under förhållanden som gynnar groning.