Hjärnstam
Definition
Hjärnstammen (eller hjärnstammen) innehåller tre strukturer – mellanhjärnan, pons och medulla oblongata – som förbinder hjärnan med ryggmärgen. Den har flera roller i det autonoma nervsystemet, med uppåtgående banor för att ta emot sensorisk information för bearbetning i hjärnan och nedåtgående banor för att skicka motorisk information tillbaka till kroppen. Det är också platsen för tio av de tolv kranialnerverna. Med tanke på dessa roller är hjärnstammen mest känd för kardiovaskulär och respiratorisk kontroll, smärt- och värmereglering, sömncykler, muskelrörelser och sensorisk kontroll i de kraniala regionerna.
Bakgrund
För att titta på var och en av understrukturerna och deras respektive funktioner inom hjärnstammen ska vi först titta på hjärnstammens förhållande till nervsystemet.
Nervsystemet, neuronerna och hjärnan
Nervsystemet är ett viktigt system som sträcker sig över hela kroppen och som spelar en viktig roll för överlevnad och reglering. Det ansvarar för att förmedla sensorisk information från kroppen till hjärnan, där hjärnan sedan skickar lämpliga reaktioner tillbaka till kroppen. Dessa svar kan variera- från motoriska till fysiologiska till lagring.
Nervsystemet består av enskilda nervceller (eller neuroner) som känner igen signaler från kroppen och dess omgivning. Neuronerna vidarebefordrar dessa signaler till sina respektive destinationer i hjärnan nästan omedelbart via elektrisk signalering. När en nerv vidarebefordrar signalen till nästa nerv uppstår en synaps. Här blir elektriska signaler kemiska i utrymmena mellan två neuroner, innan de blir elektriska igen vid nästa neuron.
Neuronerna utgör hela nervsystemet, som är uppdelat i två fysiska delsystem: det centrala nervsystemet och det perifera nervsystemet. Det centrala nervsystemet omfattar hjärnan och ryggmärgen, medan det perifera nervsystemet omfattar alla andra neuroner i hela kroppen. Själva hjärnan består av fyra regioner: cerebrum, cerebellum, diencephalon och hjärnstam. Även om varje region har tydliga skillnader och roller i förhållande till resten av kroppen finns det många sammankopplade vägar och neurala förbindelser som kan passera genom flera strukturer.
Hjärnstammen
Hjärnstammen är en region i det centrala nervsystemet som direkt förbinder hjärnan med ryggmärgen. Precis som alla andra strukturer i hjärnan och nervsystemet är hjärnstammen helt komprometterad av neuroner. Dessa neuroner benämns och delas ibland upp som fibrer, axoner eller kärnor, beroende på vilken del av neuronen som belyses.
Hjärnstammen som helhet är inte en enda struktur. I stället innehåller den tre huvudstrukturer – mellanhjärnan, pons och medulla oblongata. Var och en av dessa regioner innehåller framträdande understrukturer och roller som är centraliserade till varje region, samt överlappande mellan regionerna. Dessa regioner är också ansvariga för att innehålla ursprunget till flera kranialnerver.
Hjärnstammen- med alla dess understrukturer- har många viktiga funktioner i det autonoma nervsystemet (som kommer att beskrivas i detalj i nästa avsnitt). Mer specifikt spelar hjärnstammen viktiga roller i det kardiovaskulära, respiratoriska och matsmältningssystemet samt i andra ofrivilliga funktioner i hela kroppen.
Hjärnstammen är extremt viktig för överlevnad, där det är mycket livsfarligt att förlora de neurala kopplingarna. Medicinskt sett är hjärnstamsdöd en ”irreversibel förlust” när det gäller att återfå medvetandet och förmågan att andas. Vid hjärnstamsdöd misslyckas hjärnstammen med att fungera, men det kan fortfarande finnas projektioner närvarande i hjärnbarken. När både hjärnbarkens och hjärnstammens projektioner försvinner genomgår organismen dock en ”biologisk död”. Den verkliga döden inträffar när även den kardiopulmonella aktiviteten upphör. Ventilatorer kan användas för att förlänga hjärtslagen och syrecirkulationen efter hjärnstamsdöd, men det finns inget verkligt botemedel.
Det autonoma nervsystemet
Det finns två stora funktionella nervsystem i kroppen: det somatiska nervsystemet och det autonoma nervsystemet. Det somatiska nervsystemet ansvarar för att reglera och utföra frivilliga reaktioner i hela kroppen. Specifikt är detta de reaktioner som det medvetna är medvetet om (t.ex. att lyfta armen för att plocka upp en dryck eller sparka med benen för att utföra en dansövning). Som ett resultat av detta är det somatiska nervsystemet vanligtvis inriktat på skelettmusklerna.
Frivilliga rörelser är dock inte den enda handling som sker i kroppen. Kroppen genomgår också många ofrivilliga rörelser, vilket är rörelser som inte är medvetna. Sådana rörelser är bland annat hjärtslag – som styrs av hjärtmuskeln – och matsmältning – som styrs av glatt muskulatur. I denna kategori ingår också körtelfunktioner. Alla dessa handlingar faller under det autonoma nervsystemets kontroll.
Det autonoma nervsystemet delas vidare in i två underkategorier: det sympatiska och det parasympatiska nervsystemet. Som en del av det autonoma nervsystemet styr dessa två undersystem också delar av kroppen för ofrivilliga rörelser. Det sympatiska systemet (med smeknamnet ”kamp- eller flyktreaktion”) gör det möjligt för kroppen att förbereda sig för stressiga situationer. Detta kan innefatta ökad hjärtfrekvens, ökad frisättning av glukos i blodet och hämmad matsmältning. Det parasympatiska systemet (med smeknamnet ”vila och matsmältning”) gör det däremot möjligt för kroppen att öka och lagra energi. Detta kan åstadkommas genom att sänka hjärtfrekvensen och öka matsmältningen.
Hjärnstammen spelar en stor roll i kontrollen av det autonoma nervsystemet, inklusive både det sympatiska och det parasympatiska nervsystemet.
Hjärnstammens strukturer och funktioner
Hjärnstammen innehåller uppåtgående banor och nedåtgående banor. De uppstigande banorna bearbetar sensorisk information medan de nedåtgående banorna skapar motoriska reaktioner på den mottagna sensoriska informationen.
Som tidigare nämnts är de tre huvudstrukturerna som utgör hjärnstammen mellanhjärnan, pons och medulla oblongata. Alla dessa tre strukturer är uppdelade i tre regioner: tectum, tegmentum och basis (från bakre till främre). Generellt sett innehåller tectum specialiserade funktioner till sinnen och rörelse. Samtidigt innehåller tegmentum kraniekärnorna, retikulära formationen och banor som kopplar samman hjärnstammen och ytterligare strukturer i hela hjärnan. Slutligen innehåller basen fibrer från nedåtgående banor från hjärnbarken. De följande avsnitten i denna artikel kommer att gå in i detalj på specifika strukturer som finns i var och en av dessa tre regioner.
Mellanhjärnan Översikt
Mellanhjärnan är den minsta strukturen och den översta delen av hjärnstammen. Den är belägen mellan lillhjärnan, cerebrum, diencephalon och pons. Som en del av hjärnstammen är mellanhjärnans övergripande funktion att kontrollera sensoriska och motoriska vägar. Generellt sett är den viktig för att förmedla nervimpulser från ryggmärgen till resten av hjärnan och vice versa. Även om det finns många specifika kroppsfunktioner som mellanhjärnan antingen kontrollerar eller hjälper till med, omfattar dess mest anmärkningsvärda funktioner visuell och auditiv bearbetning, det inre belöningssystemet och vissa muskelrörelser. Dessutom innehåller mellanhjärnan ursprunget för kranialnerverna III och VI.
I mitten av mellanhjärnan finns cerebrala akvedukten, som bildar en kanal mellan den tredje och fjärde ventrikeln där cerebrospinalvätska släpps ut. De bakre och främre delarna av mellanhjärnan delas upp i sektorerna tectum respektive tegmentum via cerebrala akvedukten.
Mellanhjärnans regioner och funktioner
Mellanhjärnans bakre del (tectum) innehåller korporerna quadrigemina, som är ett par utskjutande delar på mellanhjärnan. Detta par innehåller de övre colliculi, som är det visuella reflexcentret, och de nedre colliculi, som är det auditiva reläcentret.
Mellanhjärnans främre del (nämligen tegmentum) ansvarar för många delar och roller, bland annat följande:
Den retikulära formationen: Den viktigaste rollen för den retikulära formationen är att filtrera sensorisk information som vidarebefordras till hjärnan, vilket gör det möjligt för det medvetna att uppmärksamma de viktigaste sinnena som är närvarande. Som ett resultat av detta är denna region viktig för att upprätthålla den övergripande uppmärksamheten och vakenheten. Dessutom är den retikulära formationen viktig för den kardiovaskulära systemkontrollen, andningsregleringen och dess förhållande till medvetandet under vaken- och sömncyklerna. Dessutom innehåller den nätverk för humör- och smärtmodulering. Alla dessa nätverk börjar vid hjärnstammen i kärnan och förgrenar sig i hela hjärnans helhet, med uppåtgående vägar till thalamus och cortex och nedåtgående vägar till ryggmärgen.
Den röda kärnan: Den röda kärnan är en underdel till den retikulära formationen och finns i mellanhjärnan. Den är viktig för motorisk kontroll, särskilt för att samordna den autonoma rörelsen mellan svängande armar och gående ben. Denna funktion är viktig för att säkerställa balansen.
De periaqueduktala grå områdena: De periaqueduktala gråområdena (eller PAG) är en annan struktur i mellanhjärnan som arbetar för att kontrollera smärta. Neurotransmittorer- såsom dynorfin och serotonin- från neuroner i PAG modererar smärthanteringen. Denna region spelar också en viktig roll i det allmänna autonoma systemet för överlevnad genom att undvika smärtsamma situationer och hämma farliga beteenden.
The Substantia Nigra: Substantia nigra innehåller dopaminproducerande neuroner som hjälper till med motorisk kontroll (tillsammans med de basala ganglierna – en annan hjärnstruktur). Delar av detta område är ansvariga för att hämma den thalamiska motoriska aktiviteten. Detta område försämras tidigt hos patienter med Parkinsons sjukdom.
Det ventrala segmentområdet: Det ventrala segmentala området innehåller också dopaminproducerande neuroner. Till skillnad från substantia nigra är denna region dock ansvarig för hjärnans belöningssystem. Den belönar motiverande salighet, associativ inlärning och positiva känslor. Detta är också den region som är aktiv vid orgasmer. Ventrala segmentala områdets neuroner projicerar till regioner i hjärnbarken som förknippas med medvetande och sömn.
Pons Översikt och funktioner
Pons är hjärnstammens centrala struktur, belägen mellan mellanhjärnan och medulla oblongata. Den innehåller longitudinella fibrer som ansluter till högre centra i hela hjärnan och ryggmärgen, samt transversella och dorsala fibrer som skickar information mellan de motoriska funktionsregionerna i hjärnbarken och lillhjärnan. Dessutom är det i pons som kranialnerverna V, VI, VII och VIII har sitt ursprung.
Pons mest anmärkningsvärda roller inkluderar funktioner relaterade till respektive kranialnerver som har sitt ursprung i denna struktur. Detta inkluderar att känna igen förnimmelser till huvudet och ansiktsområdet samt rörelser i ansiktet, ögonen, öronen och munnen. Dessutom är pons viktigt för autonoma funktioner som t.ex. salvia-produktion, förutom att upprätthålla jämvikten. I likhet med mellanhjärnan innehåller pons en del av den retikulära formationen och åtföljer därmed funktioner inom kardiovaskulär kontroll och andningsrytm.
Gliom (eller gliatumörer) kan uppstå var som helst i hjärnstammen och kallas därför hjärnstamsgliom. Gliom som förekommer i mellanhjärnan och medulla oblongata tenderar dock att vara av låg grad. Av okänd anledning upplever gliom som förekommer i pons en snabb tillväxt och är höggradiga tumörer.
Medulla Oblongata Översikt
Medulla oblongata (även kallad märgen) är den nedersta regionen i hjärnstammen. Medulla förbinder hjärnstammen direkt med ryggmärgen, och det finns ingen tydlig separation mellan de två strukturerna. En del av denna struktur utgör botten av den fjärde ventrikeln. I likhet med de andra hjärnstamregionerna är den viktig för att förmedla nedåtgående motorisk kontroll och uppåtgående sensorisk information. Specifikt är dock märkesmärgen mest känd för sin kontroll över kroppens vitala funktioner, bland annat för att säkerställa korrekt kardiovaskulär kontroll och andning. Den är också viktig för att stimulera många reflexer, t.ex. kräkningar, hosta och nysningar. Många funktioner i märgen överlappar hypotalamus, där märgen ofta är den struktur i vilken hypotalamus vidarebefordrar instruktioner. Dessutom är märgen ursprunget till kranialnerverna IX, X, XI och XII.
Samma som med de andra hjärnstamstrukturerna delar tectum, tegmentum och basen upp märgen i tre delar. Tectum utgör en del av den fjärde ventrikeln, medan tegmentum innehåller den nedre olivariekärnan och rymmer medullakranialnerverna. Basen innehåller pyramiddekausationen.
Medulla Oblongata regioner och funktioner
Samma som med mellanhjärnan och pons innehåller medulla också en del av den retikulära formationen. Det kardiovaskulära och respiratoriska systemet ansluter som ett enda system inom denna struktur i mellanhjärnan. Afferenta kardiorespiratoriska signaler synapserar vid märgen och verkar för att reglera andningen. Den ventrala andningskolonnen, som styr andningsrytmen och dess oscillerande mönster, finns också vid märgen. Medulla fungerar dessutom som vasomotoriskt centrum. Detta beror på att de neuroner som finns där kan stimulera justeringar av blodkärlens diameter samtidigt som de övervakar det grundläggande arteriella trycket.
Solitärbanans kärna finns i märgen och är organiserad efter den informationstyp som överförs, samt efter aktiverade vägar som svar på informationen. Den samordnar till stor del den afferenta informationen. De viktigaste funktionerna i märgen sker i denna kärna, inklusive information från baroreceptorer och kemoreceptorer. Baroreceptorer för blodkärl skickar information till kärnan i den solitära trakten för att justera hjärtfrekvensen och blodflödet. Blodkärlens kemoreceptorer känner av syre- och koldioxidnivåerna, vilket gör det möjligt för solitära traktens kärna att upprätthålla en korrekt andning. Dessutom synapserar smak först vid denna kärna, innan den skickas till thalamus och cortex för sensorisk bearbetning.
The Area Postrema: Area postrema: Area postrema ligger på medullans dorsala yta. Som kräkningscentrum saknar de celler som ligger här en blod-hjärnbarriär. Därför kan stora och polära molekyler passera igenom. Innervation här kan leda till att en person känner sig illamående. Forskning har visat att detta område har receptorer för det humana choriongonadotropiska hormonet (hCG), som är ett graviditetshormon. Detta skulle kunna indikera en möjlig förklaring till ökad känslighet för morgonkräksjuka hos gravida kvinnor.
The Spinal Trigeminal Nucleus: Den spinala trigeminuskärnan är viktig för att känna temperatursmärta och djupa ipsilaterala (eller samma sida) ansiktsrörelser. Det är det första stället där nerverna för orofacial smärta (den övergripande termen för huvud- och nacksmärta) synapserar.
Den Inferior Olivary Nuclei: De nedre olivariekärnorna är viktiga för att ta emot information om proprioception (eller medvetenhet om kroppens position och rörelse), muskel- och ledspänning och motorisk avsikt. Eftersom lillhjärnan framför allt är ansvarig för skelettrörelser och balans, synapserar kärnorna här direkt på lillhjärnan. Dessutom är dessa kärnor ansvariga för sväljning, hosta och nysningar.
Den pyramidala decussationen: Den pyramidala decussationen innehåller en majoritet av motoriska fibrer från den motoriska cortexen och bildar den laterala kortikospinalbanan i ryggmärgen. Det är här som de pyramidala trakterna korsar varandra för att skapa förbindelser med kroppens motsatta sidor. Eftersom det är ett vanligt drag hos ryggradsdjur är fördelen med denna korsning fortfarande ifrågasatt av evolutionsbiologer.
The Cuneate and Gracious Nuclei: Den cuneate kärnan i medulla tar emot information från de övre extremiteterna, medan den gracious kärnan tar emot information från de nedre extremiteterna. Dessa fibrer bildar den mediala lemniscus, som är en väg som för proprioception, vibrationer och information om fin beröring till thalamus.
Den spinothalamiska banan: Den spinothalamiska banan är en uppåtgående väg där smärta, temperatur och grov beröring färdas från ryggmärgen genom hjärnan. Så småningom slutar trakten vid den ventrala bakre laterala kärnan i thalamus. Smärta och temperatur färdas på den främre banan, medan rå beröring färdas på den laterala banan.
Hjärnstammens kranialnerver
Som nämnts under denna artikels gång innehåller hjärnstammen ursprunget för tio av de tolv kranialnerverna. Nerverna III och IV har sitt ursprung i mellanhjärnan, medan nerverna V, VI, VII och VIII har sitt ursprung i pons och nerverna IX, X, XI och XII har sitt ursprung i märgen. Dessa nerver kan ha sensoriska funktioner, motoriska funktioner eller båda. Följande avsnitt kommer att beskriva den allmänna funktionen hos varje kranialnerv i hjärnstammen med diagram som markerar deras placering.
Anmärkningar: De två nerver som inte har sitt ursprung i hjärnstammen är luktnerven (I) och synnerven (II). Dessa nerver har istället sitt ursprung i storhjärnan.
Nerver som har sitt ursprung i mellanhjärnan:
Oculomotorisk nerv (III): Den oculomotoriska motoriska nerven innehåller motoriska funktioner för att kontrollera pupill och ögonrörelser.
Trochlearisnerv (IV): Den trochleära nerven har motoriska funktioner för att kontrollera den övre skråmuskeln. Denna muskel är belägen till de övre och mediala regionerna av obit (som omger ögat), vilket gör det möjligt för ögat att abducera, trycka ner och rotera internt.
Nerver som har sitt ursprung i Pons:
Trigeminusnerv (V): Trigeminusnerven innehåller både sensoriska och motoriska funktioner till käken och de omgivande masticationsmusklerna. Dessutom innehåller den sensoriska funktioner till många delar av ansiktet, inklusive orbitala strukturer, näshålan, pannhuden, ögonbrynen, ögonlocken, en del av näsan, läpparna, tandköttet, tänderna, spetsen, gommen, svalget.
Abducensnerv (VI): Abducensnerven innehåller motoriska funktioner till muskeln lateral rectus, som är en av de sex muskler som ansvarar för ögonglobens rörelse.
Facialnerv (VII): Facialisnerven innehåller sensoriska funktioner som involverar smak på de två första tredjedelarna av tungan. Dessutom innehåller den motoriska funktioner för muskler som leder till ansiktsuttryck, tårkörtlarna (som innehåller vätskor för att smörja ögat) och de submandibulära och sublinguala spottkörtlarna (som är två av de tre stora körtlarna som hjälper till med salivproduktionen i munnen).
Vestibulocochlearisnerv (VIII): Den vestibulocochleära nerven har speciella sensoriska funktioner i cochlea för hörsel och i vestibulum för rörelse och balans.
Nerver som har sitt ursprung i Medulla Oblongata:
Glossopharyngealnerv (IX): Den glossopharyngeala nerven innehåller sensoriska funktioner till den bakre tredjedelen av tungan, svalget och gommen, blodtrycksmottagningar, pH-nivåer, syrenivåer och koldioxidkoncentrationer. Dessutom innehåller den motoriska funktioner för svalgmusklerna och parotisspottkörteln (den sista kvarvarande stora körteln för salivproduktion i munnen).
Vagusnerven (X): Vagusnerven innehåller sensoriska funktioner till aurikeln och den yttre hörselgången, diafragman och viscerala organ i brösthålorna. Den innehåller också motoriska funktioner till de palatala och faryngeala musklerna och thorakala viscerala organ.
Accessoriska nerver (XI): Den accessoriska nerven innehåller motoriska funktioner för skelettmusklerna i gommen, svalget och struphuvudet , samt för sternocleidomastoid- och trapeziusmusklerna i nacken och ryggraden.
Hypoglossalnerv (XII): Hypoglossusnerven innehåller motoriska funktioner för att kontrollera tungans muskulatur.
Slutsats
Hjärnstammen är den förbindande strukturen mellan hjärnan och ryggmärgen i det centrala nervsystemet. Hjärnstammen, som innehåller mellanhjärnan, pons och medulla oblongata, har flera funktioner i det autonoma nervsystemet, bland annat i den kardiovaskulära och respiratoriska kontrollen samt i sensoriska och motoriska funktioner. Dessutom är hjärnstammen ansvarig för att hålla ursprunget till tio av de tolv kranialnerverna, inklusive nerverna III – XII.
Quiz
Bibliografi
- Basta M, Cascella M. (2020). ”Neuroanatomi, Mesencephalon Midbrain”. I: StatPearls . Treasure Island (FL): StatPearls Publishing
- Freeman, S., Quillin, K., Allison, L. A., Black, M., Podgorski, G., Taylor, E., & Carmichael, J. (2017). ”Biological science (Sixth edition.)”. Boston: Pearson Learning.
- Iordanova R, Reddivari AKR. (2020). ”Neuroanatomi, Medulla Oblongata”. In: StatPearls . Treasure Island (FL): StatPearls Publishing
- Kumar, V., Abbas, A., Aster, J. (2013). ”Robbins Basic Pathology (Ninth Edition)”. Philadelphia: Elsevier Inc.