Infektionscykeln
Encyclopædia Britannica, Inc. Se alla videor till denna artikel
Virus kan endast föröka sig inom en värdcell. Föräldraviruset (virjonen) ger upphov till många avkommor, som vanligtvis är genetiskt och strukturellt identiska med föräldraviruset. Virusets handlingar beror både på dess destruktiva tendenser mot en specifik värdcell och på miljöförhållanden. I virusinfektionens vegetativa cykel kan multiplikationen av avkommevirus vara snabb. Denna infektionscykel leder ofta till att cellen dör och att många virusavkommor frigörs. Vissa virus, särskilt bakteriofager, kallas tempererade (eller latenta) eftersom infektionen inte omedelbart leder till celldöd. Virusets genetiska material förblir vilande eller integreras faktiskt i värdcellens arvsmassa. Celler som är infekterade med tempererade virus kallas lysogena eftersom cellerna tenderar att brytas ner när de möter någon kemisk eller fysisk faktor, t.ex. ultraviolett ljus. Dessutom kan många djur- och växtvirus, vars genetiska information inte integreras i värd-DNA:t, ligga i vila i vävnader under långa perioder utan att orsaka mycket, om ens någon, vävnadsskada. Virusinfektion leder inte alltid till celldöd eller vävnadsskada; i själva verket ligger de flesta virus vilande i vävnad utan att någonsin orsaka patologiska effekter, eller så gör de det bara under andra, ofta miljömässiga, provokationer.
Och även om reproduktionsvägarna för olika virus varierar avsevärt finns det vissa grundprinciper och en viss serie av händelser i infektionscykeln för de flesta, om inte alla, virus. Det första steget i infektionscykeln är att det invaderande föräldraviruset (virion) måste fästa på värdcellens yta (adsorption). I det andra steget penetrerar den intakta virionen antingen det yttre membranet och går in i cellens inre (cytoplasma) eller injicerar virusets genetiska material i cellens inre medan proteinkapsiden (och höljet, om det finns) stannar kvar på cellytan. Vid penetration av hela viruset frigörs det genetiska materialet från kapsid och hölje, om sådant finns, genom en efterföljande process (uncoating). I båda fallen kan virusets genetiska material inte börja syntetisera protein förrän det har kommit ut ur capsid eller hölje.
Encyclopædia Britannica, Inc.
Vissa bakterievirus, t.ex. T4-bakteriofagen, har utvecklat en utarbetad infektionsprocess: efter adsorption och fast fastsättning av virusets svans på bakterieytan med hjälp av proteinhaltiga ”stift” drar den muskelliknande svansen ihop sig och svanspluggen tränger in i cellväggen och det underliggande membranet och sprutar in virusets (fagens) DNA i cellen. Andra bakteriofager tränger in i cellmembranet på andra sätt, t.ex. genom att injicera nukleinsyran genom bakteriens manliga (köns) pili. I alla bakterievirus överför penetrationen virusets nukleinsyra genom en styv bakteriecellvägg.
Encyclopædia Britannica, Inc.
Plantceller har också styva cellväggar, som växtvirus normalt inte kan penetrera. Växtvirus har dock inte utvecklat egna system för att injicera nukleinsyror i värdceller, och därför överförs de med hjälp av proboscis hos insekter som äter växter. I laboratoriet penetrerar växtvirus växtceller om cellväggarna har slipats med sandpapper eller om cellprotoplaster (plasmamembran, cytoplasma och kärna) saknar väggar.
Virusens penetrering av djurceller involverar andra processer, eftersom djurcellerna inte är inneslutna av väggar utan av ett flexibelt lipoproteinbilager-membran. De flesta djurvirus, oavsett om de är inneslutna i lipidhöljen eller inte, tränger in i cellerna i intakt form genom en process som kallas endocytos. Membranen invaginerar och slukar en viruspartikel som är adsorberad på en cell, vanligen i ett område av membranet som kallas en belagd grop, som är fodrad av ett särskilt protein som kallas clathrin. När den belagda gropen invagineras, klämmas den av i cytoplasman för att bilda en belagd vesikel. Den belagda vesikeln smälter samman med cytoplasmatiska endosomer (membraninneslutna vesiklar) och sedan med cellorganeller som kallas lysosomer, som är membraninneslutna vesiklar som innehåller enzymer. I en sur miljö smälter membranet hos ett höljt virus samman med endosomernas membran och virusets nukleokapsid frigörs i cytoplasman. Icke-omslutna virus genomgår förmodligen en liknande process, genom vilken proteinkapsiden bryts ned och den nakna virala nukleinsyran släpps ut i cytoplasman.
Encyclopædia Britannica, Inc.
För olika virusklasser varierar ordningen på de stadier av virusreplikation som följer på avmantlingen av genomet. För många virusfamiljer är det tredje steget i infektionscykeln transkription av virusets genom för att producera viralt mRNA, följt av det fjärde steget, översättning av viralt mRNA till proteiner. För de virus där den genomiska nukleinsyran är ett RNA som kan fungera som budbärare (dvs. positivsträngade RNA-virus) är det tredje steget översättningen av RNA för att bilda virusproteiner; en del av dessa nysyntetiserade virusproteiner är enzymer som syntetiserar nukleinsyror (polymeraser), som utför ett fjärde steg, transkriptionen av mer mRNA från virusgenomet. För de mer komplicerade DNA-virus, såsom adenovirus och herpesvirus, syntetiserar vissa regioner av genomet ”tidiga” mRNA, som översätts till polymeraser som initierar transkriptionen av ”sena” regioner av DNA till mRNA, som sedan översätts till strukturella proteiner.
Oavsett hur det tredje och fjärde steget fortskrider är det femte steget i infektionscykeln replikation (reproduktion av föräldragenomet för att skapa avkommet genom). Det sjätte steget är sammansättning av de nyligen replikerade progenygenomerna med strukturproteiner för att göra fullfjädrade progenyvirioner. Det sjunde och sista steget är frisläppandet av avkommavirioner genom lysering av värdcellen genom antingen extrudering eller knoppning, beroende på virusets karaktär. I ett värddjur eller en cellkultur kan denna process i sju steg upprepas många gånger; de avkommavirioner som frigörs från den ursprungliga infektionsstället överförs sedan till andra ställen eller till andra individer.
För de flesta animaliska och vegetabiliska RNA-virus äger alla replikationshändelser rum i cytoplasman; i själva verket kan många av dessa RNA-virus växa i värdceller där kärnan har avlägsnats. Replikationen av de flesta djur- och växt-DNA-virus, liksom RNA-influensaviruset, sker i kärnan. I dessa virus sker transkriptionen i kärnan, mRNA:t vandrar till cytoplasman där det översätts, och dessa virusproteiner vandrar tillbaka till kärnan där de samlas ihop med de nyligen replikerade avkomma-genomenen. Migrationen av nyöversatta virala proteiner från cytoplasman till kärnan är i allmänhet en funktion av specifika aminosyrasekvenser som kallas ”signaler” och som förflyttar proteinet genom porer i kärnans membran.