Biology for Majors II
Identify the common characteristics of phylum Porifera
Figure 1. Sponzen behoren tot het phylum Porifera, dat de eenvoudigste ongewervelde dieren omvat. (credit: Andrew Turner)
De ongewervelde dieren, of invertebrata, zijn dieren die geen benige structuren bevatten, zoals de schedel en de wervels. De eenvoudigste van alle ongewervelde dieren zijn de Parazoanen, die alleen het phylum Porifera omvatten: de sponzen (Figuur 1).
Parazoanen (“nevendieren”) vertonen geen organisatie op weefselniveau, hoewel zij gespecialiseerde cellen hebben die specifieke functies vervullen. Sponslarven kunnen zwemmen; volwassenen zijn echter niet beweeglijk en brengen hun leven door vastgehecht aan een substraat.
Omdat water voor sponzen van vitaal belang is voor de uitscheiding, voeding en gasuitwisseling, vergemakkelijkt hun lichaamsstructuur de beweging van water door de spons. Structuren zoals kanalen, kamers en holten maken het mogelijk water te verplaatsen door de spons naar bijna alle lichaamscellen.
Leerdoelen
- Beschrijf de organisatorische kenmerken van de eenvoudigste meercellige organismen
- Leg de verschillende lichaamsvormen en lichaamsfuncties van sponzen uit
Morfologie van sponzen
De morfologie van de eenvoudigste sponzen neemt de vorm aan van een cilinder met een grote centrale holte, de spongocoel, die de binnenkant van de cilinder inneemt. Water kan de spongocoel binnendringen via talrijke poriën in de wand van het lichaam. Water dat de spongocoel binnenkomt, wordt naar buiten geperst via een grote gemeenschappelijke opening die het osculum wordt genoemd. Sponzen vertonen echter een grote verscheidenheid aan lichaamsvormen, waaronder variaties in de grootte van de spongocoel, het aantal osculi, en de plaats van de cellen die voedsel uit het water filteren.
Weliswaar vertonen sponzen (met uitzondering van de hexactinelliden) geen weefsellaagorganisatie, maar zij hebben wel verschillende celtypen die verschillende functies vervullen. Pinacocyten, epitheelachtige cellen, vormen de buitenste laag van sponzen en omsluiten een geleiachtige substantie die mesohyl wordt genoemd. Mesohyl is een extracellulaire matrix die bestaat uit een collageenachtige gel met zwevende cellen die verschillende functies vervullen. De gelachtige consistentie van mesohyl fungeert als een endoskelet en houdt de buisvormige morfologie van sponzen in stand. Naast het osculum hebben sponzen meerdere poriën, ostia genaamd, op hun lichaam waardoor water de spons kan binnendringen. In sommige sponzen worden de ostia gevormd door porocyten, afzonderlijke buisvormige cellen die als kleppen fungeren om de waterstroom naar de spongokoel te regelen. In andere sponzen worden de ostia gevormd door plooien in de lichaamswand van de spons.
Choanocyten (“kraagcellen”) zijn op verschillende plaatsen aanwezig, afhankelijk van het type spons, maar zij omzomen altijd de binnenste gedeelten van een ruimte waardoor water stroomt (de spongocoel bij eenvoudige sponzen, kanalen binnen de lichaamswand bij complexere sponzen, en kamers verspreid over het lichaam bij de meest complexe sponzen). Terwijl de pinacocyten de buitenkant van de spons bedekken, zijn de choanocyten meestal te vinden in bepaalde binnenste delen van het sponslichaam, die de mesohyl omgeven. De structuur van de choanocyten is bepalend voor de functie van deze cellen, namelijk het op gang brengen van een waterstroom door de spons en het vangen en opnemen van voedseldeeltjes door fagocytose. Let op de gelijkenis in uiterlijk tussen de spons choanocyt en choanoflagellaten (Protista). Deze gelijkenis suggereert dat sponzen en choanoflagellaten nauw verwant zijn en waarschijnlijk een recente gemeenschappelijke afstamming hebben. Het cellichaam is ingebed in mesohyl en bevat alle organellen die nodig zijn voor een normale celfunctie, maar in de “open ruimte” binnenin de spons steekt een maasachtige kraag, bestaande uit microvilli met één flagellum in het midden van de kolom. Het cumulatieve effect van de flagellen van alle choanocyten bevordert de beweging van het water door de spons: het trekt water de spons in via de talrijke ostia, naar de ruimten die bekleed zijn met choanocyten, en uiteindelijk naar buiten via het osculum (of osculi). Ondertussen worden voedseldeeltjes, waaronder in het water levende bacteriën en algen, gevangen door de zeefachtige kraag van de choanocyten, glijden naar beneden in het lichaam van de cel, worden opgenomen door fagocytose, en worden ingekapseld in een voedselvacuole. Ten slotte differentiëren de choanocyten zich tot sperma voor de geslachtelijke voortplanting, waarbij ze losraken van de mesohyl en de spons verlaten met uitgestoten water door het osculum.
Bekijk deze video om de beweging van water door het sponslichaam te zien. Merk op dat er in de video niet wordt verteld.
De tweede cruciale cellen in sponzen worden amoebocyten (of archaeocyten) genoemd, naar het feit dat zij zich op een amoebe-achtige manier door het mesohyl bewegen. Amoebocyten hebben verschillende functies: zij leveren voedingsstoffen van choanocyten aan andere cellen in de spons, zij leggen eitjes voor de geslachtelijke voortplanting (die in het mesohyl blijven), zij leveren gefagocytiseerd sperma van choanocyten aan eitjes, en zij differentiëren in meer specifieke celtypen. Enkele van deze meer specifieke celtypes zijn collencyten en lophocyten, die het collageenachtige eiwit produceren om het mesohyl in stand te houden, sclerocyten, die in sommige sponzen spicules produceren, en spongocyten, die in de meerderheid van de sponzen het eiwit spongine produceren. Deze cellen produceren collageen om de consistentie van het mesohyl te handhaven. De verschillende celtypen in sponzen zijn weergegeven in figuur 2.
Figuur 2. Het basisplan van de spons (a) en enkele gespecialiseerde celtypen die in sponzen voorkomen (b).
Praktijkvraag
Welke van de volgende beweringen is onjuist?
- Choanocyten hebben flagellen die water door het lichaam voortbewegen.
- Pinacocyten kunnen in elk celtype veranderen.
- Lophocyten scheiden collageen af.
- Porocyten regelen de waterstroom door poriën in het sponslichaam.
In sommige sponzen scheiden sclerocyten kleine spicules af in het mesohyl, die bestaan uit calciumcarbonaat of silica, afhankelijk van het type spons. Deze spinsels zorgen voor extra stijfheid van het sponslichaam. Bovendien kunnen ze roofdieren afschrikken als ze van buitenaf aanwezig zijn. Een ander soort eiwit, spongine, kan ook aanwezig zijn in het mesohyl van sommige sponzen.
Maak een rondgang van dichtbij door de spons en zijn cellen:
De aanwezigheid en samenstelling van spicules/spongine zijn de onderscheidende kenmerken van de drie klassen sponzen (weergegeven in figuur 3): De klasse Calcarea bevat calciumcarbonaat spicules en geen spongine, de klasse Hexactinellida bevat zeskantige kiezelachtige spicules en geen spongine, en de klasse Demospongia bevat spongine en kan al dan niet spicules hebben; indien aanwezig zijn die spicules kiezelachtig. Spicules zijn het meest opvallend aanwezig in de klasse Hexactinellida, de orde die bestaat uit glassponzen. Sommige spicules kunnen reusachtige afmetingen bereiken (in verhouding tot de typische grootte van glassponzen van 3 tot 10 mm), zoals te zien is bij Monorhaphis chuni, die tot 3 m lang kan worden.
Figuur 3. (a) Clathrina clathrus behoort tot de klasse Calcarea, (b) Staurocalyptus spp. (gewone naam: gele Picasso-spons) behoort tot de klasse Hexactinellida, en (c) Acarnus erithacus behoort tot de klasse Demospongia. (credit a: aanpassing van werk van Parent Géry; credit b: aanpassing van werk van Monterey Bay Aquarium Research Institute, NOAA; credit c: aanpassing van werk van Sanctuary Integrated Monitoring Network, Monterey Bay National Marine Sanctuary, NOAA)
Fysiologische processen in sponzen
Sponzen zijn eenvoudige organismen, maar regelen hun verschillende fysiologische processen door middel van een verscheidenheid aan mechanismen. Deze processen regelen hun metabolisme, voortplanting en voortbeweging.
Vertering
Sponzen hebben geen complexe spijsverterings-, ademhalings-, bloedsomloop-, voortplantings- en zenuwstelsels. Hun voedsel wordt gevangen wanneer het water door de ostia stroomt en door het osculum naar buiten. Bacteriën kleiner dan 0,5 micron worden gevangen door choanocyten, de voornaamste voedingscellen, en opgenomen door fagocytose. Deeltjes die groter zijn dan de ostia kunnen worden gefagocytiseerd door pinacocyten. In sommige sponzen transporteren amoebocyten voedsel van cellen die voedseldeeltjes hebben opgenomen naar cellen die dat niet hebben gedaan. Bij dit type vertering, waarbij voedseldeeltjes binnen de afzonderlijke cellen worden verteerd, onttrekt de spons water door diffusie. De beperking van dit type van vertering is dat voedseldeeltjes kleiner moeten zijn dan individuele cellen.
Alle andere belangrijke lichaamsfuncties in de spons (gasuitwisseling, circulatie, uitscheiding) worden uitgevoerd door diffusie tussen de cellen die de openingen binnen de spons en het water dat door die openingen. Alle celtypen in de spons halen zuurstof uit het water door diffusie. Ook kooldioxide wordt door diffusie aan het zeewater afgegeven. Bovendien wordt stikstofhoudend afval, dat als bijproduct van de eiwitstofwisseling ontstaat, door de afzonderlijke cellen via diffusie in het water uitgescheiden wanneer het door de spons stroomt.
Reproductie
Sponzen planten zich zowel seksueel als ongeslachtelijk voort. De typische wijze van ongeslachtelijke voortplanting is fragmentatie (waarbij een stukje van de spons afbreekt, zich op een nieuw substraat vestigt en zich tot een nieuw individu ontwikkelt) of knopvorming (een genetisch identiek uitgroeisel groeit uit de ouder en maakt zich uiteindelijk los of blijft vastzitten om een kolonie te vormen). Een atypische vorm van ongeslachtelijke voortplanting wordt alleen aangetroffen bij zoetwatersponzen en vindt plaats door de vorming van gemmules. Gemmules zijn ecologisch resistente structuren die door volwassen sponzen worden geproduceerd en waarbij de typische morfologie van de spons wordt omgekeerd. In gemmules wordt een binnenlaag van amoebocyten omgeven door een laag collageen (spongine) die door spicules kan worden versterkt. Het collageen dat zich normaal in het mesohyl bevindt, wordt de buitenste beschermende laag. In zoetwatersponzen kunnen gemmules vijandige milieuomstandigheden, zoals temperatuursveranderingen, overleven en dienen om de habitat te herkoloniseren zodra de milieuomstandigheden zich stabiliseren. Gemmules zijn in staat zich aan een substraat te hechten en een nieuwe spons te vormen. Aangezien gemmules bestand zijn tegen ruwe omgevingen, bestand zijn tegen uitdroging en gedurende lange perioden slapend blijven, zijn ze een uitstekend middel voor de kolonisatie van een sessiel organisme.
Seksuele voortplanting bij sponzen vindt plaats wanneer gameten worden voortgebracht. Sponzen zijn eenhuizig (tweeslachtig), wat betekent dat één individu beide gameten (eicellen en sperma) tegelijk kan produceren. Bij sommige sponzen kan de productie van gameten het hele jaar door plaatsvinden, terwijl andere sponzen seksuele cycli kunnen vertonen, afhankelijk van de watertemperatuur. Sponzen kunnen ook sequentieel hermafrodiet worden, waarbij eerst oöcyten en pas later spermatozoa worden geproduceerd. Oöcyten ontstaan door de differentiatie van amoebocyten en worden vastgehouden in de spongocoel, terwijl spermatozoa ontstaan door de differentiatie van choanocyten en worden uitgestoten via het osculum. Het uitwerpen van spermatozoa kan een getimede en gecoördineerde gebeurtenis zijn, zoals bij bepaalde soorten het geval is. Spermatozoën die door de waterstroming worden meegevoerd, kunnen de oöcyten bevruchten die in het mesohyl van andere sponzen worden gedragen. De vroege ontwikkeling van de larven vindt plaats in de spons, waarna de vrijzwemmende larven worden vrijgelaten via het osculum.
Locomotie
Sponzen zijn als volwassen dieren meestal sessiel en brengen hun leven door vastgehecht aan een vast substraat. Ze bewegen zich niet over grote afstanden zoals andere vrij zwemmende ongewervelde zeedieren. Sponscellen zijn echter wel in staat om langs substraten te kruipen via organisatorische plasticiteit. Onder experimentele omstandigheden hebben onderzoekers aangetoond dat sponscellen die op een fysieke drager zijn uitgespreid, een voorrand vertonen voor gerichte beweging. Er wordt gespeculeerd dat deze gelokaliseerde kruipbeweging sponzen kan helpen zich aan te passen aan de micro-omgeving in de buurt van het aanhechtingspunt. Er moet echter worden opgemerkt dat dit bewegingspatroon in laboratoria is gedocumenteerd, maar dat het nog moet worden waargenomen in natuurlijke sponshabitats.
Check Your Understanding
Beantwoord de onderstaande vraag (vragen) om te zien hoe goed u de onderwerpen begrijpt die in het vorige deel zijn behandeld. Deze korte quiz telt niet mee voor uw cijfer en u kunt hem een onbeperkt aantal keren overdoen.
Gebruik deze quiz om uw begrip te toetsen en te beslissen of u (1) het vorige deel verder wilt bestuderen of (2) verder wilt gaan met het volgende deel.