Biologie für das Hauptfach II
Bestimme die gemeinsamen Merkmale von Phylum Porifera
Abbildung 1. Schwämme gehören zum Phylum Porifera, das die einfachsten wirbellosen Tiere enthält. (credit: Andrew Turner)
Die Wirbellosen oder Invertebrata sind Tiere, die keine knöchernen Strukturen wie Schädel und Wirbel haben. Die einfachsten aller Wirbellosen sind die Parazoen, zu denen nur der Stamm der Porifera gehört: die Schwämme (Abbildung 1).
Parazoen („Nebentiere“) sind nicht gewebeartig organisiert, obwohl sie spezialisierte Zellen haben, die bestimmte Funktionen erfüllen. Schwammlarven können schwimmen; erwachsene Tiere sind jedoch unbeweglich und verbringen ihr Leben an einem Substrat.
Da Wasser für Schwämme für die Ausscheidung, die Ernährung und den Gasaustausch lebenswichtig ist, erleichtert ihre Körperstruktur die Bewegung von Wasser durch den Schwamm. Strukturen wie Kanäle, Kammern und Hohlräume ermöglichen es dem Wasser, sich durch den Schwamm zu fast allen Körperzellen zu bewegen.
Lernziele
- Beschreibe die organisatorischen Merkmale der einfachsten mehrzelligen Organismen
- Erkläre die verschiedenen Körperformen und Körperfunktionen der Schwämme
Morphologie der Schwämme
Die Morphologie der einfachsten Schwämme hat die Form eines Zylinders mit einem großen zentralen Hohlraum, dem Spongocoel, das das Innere des Zylinders einnimmt. Durch zahlreiche Poren in der Körperwand kann Wasser in das Spongocoel eindringen. Das Wasser, das in das Spongocoel eintritt, wird durch eine große gemeinsame Öffnung, das Osculum, ausgestoßen. Schwämme weisen jedoch eine große Vielfalt an Körperformen auf, einschließlich Variationen in der Größe des Spongocoels, der Anzahl der Osculi und der Lage der Zellen, die die Nahrung aus dem Wasser filtern.
Schwämme (mit Ausnahme der Hexactinelliden) weisen zwar keine Gewebeschichtorganisation auf, haben aber verschiedene Zelltypen, die unterschiedliche Funktionen erfüllen. Pinacocyten, epithelähnliche Zellen, bilden die äußerste Schicht der Schwämme und umschließen eine geleeartige Substanz namens Mesohyl. Mesohyl ist eine extrazelluläre Matrix, die aus einem kollagenähnlichen Gel mit darin suspendierten Zellen besteht, die verschiedene Funktionen erfüllen. Die gelartige Konsistenz des Mesohyls wirkt wie ein Endoskelett und hält die röhrenförmige Morphologie der Schwämme aufrecht. Zusätzlich zum Osculum haben Schwämme mehrere Poren, die Ostien genannt werden und das Eindringen von Wasser in den Schwamm ermöglichen. Bei einigen Schwämmen werden die Ostien von Porozyten gebildet, einzelnen röhrenförmigen Zellen, die als Ventile fungieren und den Wasserfluss in das Spongocoel regulieren. Bei anderen Schwämmen werden Ostien durch Falten in der Körperwand des Schwamms gebildet.
Choanozyten („Kragenzellen“) sind je nach Schwammart an verschiedenen Stellen vorhanden, aber sie kleiden immer die inneren Teile eines Raums aus, durch den Wasser fließt (das Schwammkoel bei einfachen Schwämmen, Kanäle innerhalb der Körperwand bei komplexeren Schwämmen und über den Körper verstreute Kammern bei den komplexesten Schwämmen). Während die Pinozyten die Außenseite des Schwamms auskleiden, sind die Choanozyten eher in bestimmten inneren Teilen des Schwammkörpers zu finden, die das Mesohyl umgeben. Die Struktur eines Choanozyten ist entscheidend für seine Funktion, die darin besteht, eine Wasserströmung durch den Schwamm zu erzeugen und Nahrungspartikel durch Phagozytose einzufangen und aufzunehmen. Man beachte die Ähnlichkeit zwischen dem Schwamm-Choanozyten und den Choanoflagellaten (Protista) im Aussehen. Diese Ähnlichkeit deutet darauf hin, dass Schwämme und Choanoflagellaten eng miteinander verwandt sind und wahrscheinlich einen gemeinsamen Vorfahren aus jüngerer Zeit haben. Der Zellkörper ist in Mesohyl eingebettet und enthält alle Organellen, die für eine normale Zellfunktion erforderlich sind, aber in den „offenen Raum“ im Inneren des Schwamms ragt ein netzartiger Kragen aus Mikrovilli mit einer einzelnen Geißel in der Mitte der Säule. Die kumulative Wirkung der Geißeln aller Choanozyten unterstützt die Bewegung des Wassers durch den Schwamm: Sie ziehen das Wasser durch die zahlreichen Ostien in den Schwamm hinein, in die von Choanozyten ausgekleideten Räume und schließlich durch das Osculum (oder die Osculi) hinaus. In der Zwischenzeit werden Nahrungspartikel, einschließlich im Wasser befindlicher Bakterien und Algen, durch den siebartigen Kragen der Choanozyten aufgefangen, gleiten in den Zellkörper hinunter, werden durch Phagozytose aufgenommen und in einer Nahrungsvakuole eingeschlossen. Schließlich differenzieren sich die Choanozyten zu Spermien für die sexuelle Fortpflanzung, wobei sie sich aus dem Mesohyl lösen und den Schwamm mit dem ausgestoßenen Wasser durch das Osculum verlassen.
Schauen Sie sich dieses Video an, um die Bewegung des Wassers durch den Schwammkörper zu sehen. Beachten Sie, dass das Video nicht kommentiert wird.
Die zweiten wichtigen Zellen in Schwämmen werden Amöbozyten (oder Archäozyten) genannt, die ihren Namen der Tatsache verdanken, dass sie sich amöbenartig durch das Mesohyl bewegen. Amöbozyten haben eine Vielzahl von Funktionen: Sie transportieren Nährstoffe von den Choanozyten zu anderen Zellen innerhalb des Schwamms, bringen Eier für die sexuelle Fortpflanzung hervor (die im Mesohyl verbleiben), transportieren phagozytierte Spermien von den Choanozyten zu den Eiern und differenzieren sich in spezifischere Zelltypen. Zu diesen spezifischeren Zelltypen gehören Collencyten und Lophozyten, die das kollagenähnliche Protein zur Aufrechterhaltung des Mesohyls produzieren, Sklerozyten, die bei einigen Schwämmen Spicula produzieren, und Spongozyten, die bei den meisten Schwämmen das Protein Spongin produzieren. Diese Zellen produzieren Kollagen, um die Konsistenz des Mesohyls zu erhalten. Die verschiedenen Zelltypen in Schwämmen sind in Abbildung 2 dargestellt.
Abbildung 2. Sie zeigt (a) den grundlegenden Körperplan des Schwamms und (b) einige der spezialisierten Zelltypen, die in Schwämmen vorkommen.
Praxisfrage
Welche der folgenden Aussagen ist falsch?
- Choanozyten haben Geißeln, die das Wasser durch den Körper treiben.
- Pinacocyten können sich in jeden Zelltyp verwandeln.
- Lophozyten scheiden Kollagen aus.
- Porozyten kontrollieren den Wasserfluss durch die Poren im Schwammkörper.
Bei einigen Schwämmen scheiden Sklerozyten kleine Spicula in das Mesohyl aus, die je nach Schwammart entweder aus Kalziumkarbonat oder aus Kieselsäure bestehen. Diese Spicula dienen dazu, dem Schwammkörper zusätzliche Steifigkeit zu verleihen. Außerdem können die Spicula, wenn sie äußerlich vorhanden sind, Raubtiere abwehren. Eine andere Art von Protein, Spongin, kann auch im Mesohyl einiger Schwämme vorhanden sein.
Schauen Sie sich den Schwamm und seine Zellen aus der Nähe an:
Das Vorhandensein und die Zusammensetzung von Spicula/Spongin sind die Unterscheidungsmerkmale der drei Schwammklassen (siehe Abbildung 3): Die Klasse Calcarea enthält Kalziumkarbonat-Spicula und kein Spongin, die Klasse Hexactinellida enthält sechsstrahlige kieselige Spicula und kein Spongin, und die Klasse Demospongia enthält Spongin und kann Spicula haben oder auch nicht; falls vorhanden, sind diese Spicula kieselig. Am auffälligsten sind die Stacheln in der Klasse Hexactinellida, der Ordnung der Glasschwämme. Einige der Spicula können riesige Ausmaße annehmen (im Verhältnis zur typischen Größenordnung von Glasschwämmen von 3 bis 10 mm), wie bei Monorhaphis chuni, der bis zu 3 m lang wird.
Abbildung 3. (a) Clathrina clathrus gehört zur Klasse Calcarea, (b) Staurocalyptus spp. (gebräuchlicher Name: Gelber Picasso-Schwamm) gehört zur Klasse Hexactinellida, und (c) Acarnus erithacus gehört zur Klasse Demospongia. (credit a: Abwandlung einer Arbeit von Parent Géry; credit b: Abwandlung einer Arbeit des Monterey Bay Aquarium Research Institute, NOAA; credit c: Abwandlung einer Arbeit des Sanctuary Integrated Monitoring Network, Monterey Bay National Marine Sanctuary, NOAA)
Physiologische Prozesse in Schwämmen
Schwämme sind zwar einfache Organismen, regulieren aber ihre verschiedenen physiologischen Prozesse durch eine Vielzahl von Mechanismen. Diese Prozesse regeln ihren Stoffwechsel, ihre Fortpflanzung und ihre Fortbewegung.
Verdauung
Schwämme haben keine komplexen Verdauungs-, Atmungs-, Kreislauf-, Fortpflanzungs- und Nervensysteme. Ihre Nahrung wird gefangen, wenn das Wasser durch die Ostien und durch das Osculum nach außen fließt. Bakterien, die kleiner als 0,5 Mikrometer sind, werden von Choanozyten, den Hauptzellen für die Ernährung, eingefangen und durch Phagozytose aufgenommen. Partikel, die größer als die Ostien sind, können von Pinacocyten phagozytiert werden. In einigen Schwämmen transportieren Amöbozyten die Nahrung von Zellen, die Nahrungspartikel aufgenommen haben, zu denen, die keine aufgenommen haben. Bei dieser Art der Verdauung, bei der die Nahrungspartikel innerhalb der einzelnen Zellen verdaut werden, zieht der Schwamm durch Diffusion Wasser. Die Grenze dieser Art der Verdauung liegt darin, dass die Nahrungspartikel kleiner sein müssen als die einzelnen Zellen.
Alle anderen wichtigen Körperfunktionen im Schwamm (Gasaustausch, Kreislauf, Ausscheidung) werden durch Diffusion zwischen den Zellen, die die Öffnungen im Schwamm auskleiden, und dem Wasser, das durch diese Öffnungen strömt, ausgeführt. Alle Zelltypen innerhalb des Schwamms erhalten durch Diffusion Sauerstoff aus dem Wasser. Ebenso wird Kohlendioxid durch Diffusion an das Meerwasser abgegeben. Außerdem werden stickstoffhaltige Abfälle, die als Nebenprodukt des Eiweißstoffwechsels entstehen, durch Diffusion von einzelnen Zellen in das Wasser ausgeschieden, wenn es durch den Schwamm fließt.
Vermehrung
Schwämme vermehren sich sowohl auf sexuelle als auch auf asexuelle Weise. Die typische Form der ungeschlechtlichen Vermehrung ist entweder die Fragmentierung (bei der ein Stück des Schwamms abbricht, sich auf einem neuen Substrat niederlässt und sich zu einem neuen Individuum entwickelt) oder die Knospung (ein genetisch identischer Auswuchs wächst aus dem Elternteil und löst sich schließlich ab oder bleibt an ihm haften und bildet eine Kolonie). Eine atypische Art der ungeschlechtlichen Fortpflanzung kommt nur bei Süßwasserschwämmen vor und erfolgt durch die Bildung von Gemmeln. Gemmeln sind umweltresistente Strukturen, die von erwachsenen Schwämmen gebildet werden, wobei die typische Schwamm-Morphologie umgekehrt ist. In den Gemmeln ist eine innere Schicht von Amöbozyten von einer Schicht aus Kollagen (Spongin) umgeben, die durch Spicula verstärkt sein kann. Das Kollagen, das sich normalerweise im Mesohyl befindet, bildet die äußere Schutzschicht. Bei Süßwasserschwämmen können Gemmata feindliche Umweltbedingungen wie Temperaturschwankungen überleben und dazu dienen, den Lebensraum wieder zu besiedeln, sobald sich die Umweltbedingungen stabilisieren. Zwillingsmoleküle sind in der Lage, sich an ein Substrat zu heften und einen neuen Schwamm zu bilden. Da Gemmen rauen Umgebungen standhalten können, resistent gegen Austrocknung sind und lange Zeit inaktiv bleiben, sind sie ein hervorragendes Mittel zur Kolonisierung eines sessilen Organismus.
Die geschlechtliche Fortpflanzung bei Schwämmen erfolgt durch die Erzeugung von Gameten. Schwämme sind einhäusig (hermaphroditisch), was bedeutet, dass ein Individuum beide Gameten (Eier und Spermien) gleichzeitig produzieren kann. Bei einigen Schwämmen kann die Produktion von Gameten das ganze Jahr über stattfinden, während andere Schwämme je nach Wassertemperatur sexuelle Zyklen aufweisen können. Schwämme können auch sequentiell hermaphroditisch sein und zuerst Eizellen und später Spermien produzieren. Die Eizellen entstehen durch die Differenzierung von Amöbozyten und werden im Schwammkokon zurückgehalten, während die Spermatozoen aus der Differenzierung von Choanozyten hervorgehen und über das Osculum ausgestoßen werden. Der Auswurf der Spermien kann ein zeitlich abgestimmtes Ereignis sein, wie dies bei einigen Arten der Fall ist. Die von der Wasserströmung mitgeführten Spermien können die Eizellen befruchten, die im Mesohyl anderer Schwämme getragen werden. Die frühe Larvenentwicklung findet innerhalb des Schwamms statt, und die freischwimmenden Larven werden dann über das Osculum freigesetzt.
Lokomotion
Schwämme sind als Erwachsene im Allgemeinen sessil und verbringen ihr Leben an einem festen Substrat. Sie bewegen sich nicht über große Entfernungen wie andere freischwimmende wirbellose Meerestiere. Schwammzellen sind jedoch in der Lage, durch organisatorische Plastizität entlang von Substraten zu kriechen. Unter experimentellen Bedingungen haben Forscher gezeigt, dass Schwammzellen, die sich auf einer physischen Unterlage ausbreiten, eine Vorderkante für gerichtete Bewegungen aufweisen. Es wurde spekuliert, dass diese lokalisierte Kriechbewegung den Schwämmen helfen könnte, sich an die Mikroumgebung in der Nähe des Befestigungspunktes anzupassen. Dieses Bewegungsmuster wurde zwar in Labors dokumentiert, muss aber noch in natürlichen Schwammhabitaten beobachtet werden.
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