Bookshelf
5.1.2. Nukleotidy jsou monomerní jednotky nukleových kyselin
Structural Insights, Nucleic Acids
nabízí trojrozměrný pohled na strukturu nukleotidů, párování bází a další aspekty struktury DNA a RNA.
Jednotka sestávající z báze vázané na cukr se označuje jako anukleosid. Čtyři nukleosidovéjednotky v RNA se nazývají adenosin, guanosin, cytidin auridin, zatímco v DNA se nazývajídeoxyadenosin, deoxyguanosin, deoxycytidin athymidin. V každém případě je N-9 purinu nebo N-1 apyrimidinu navázán na C-1′ cukru (obrázek 5.5). Báze leží nad rovinou cukru, když je struktura zapsána ve standardní orientaci; to znamená, že konfigurace N-glykosidické vazby je β. Nukleotid je nukleosid spojený s jednou nebo více fosfátovými skupinami esterovou vazbou. Nejčastějším místem esterifikace v přirozeně se vyskytujících nukleotidech je hydroxylová skupina připojená k C-5′ cukru. Sloučenina vzniklá připojením fosfátové skupiny k C-5′ nukleosidového cukru se nazývá nukleosid5′-fosfát nebo5′-nukleotid. Například ATP je adenosin 5′-trifosfát. Dalšímnukleotidem je deoxyguanosin 3′-monofosfát (3′-dGMP; obrázek 5.6). Tento nukleotid se od ATP liší tím, že obsahuje guanin místo adeninu, obsahuje deoxyribózu místo ribózy (označené předponou „d“), obsahuje jeden místo tří fosfátů a má fosfát esterifikovaný na hydroxylovou skupinu v poloze 3′ místo 5′. Nukleotidy jsou monomery, které jsou spojeny do RNA a DNA. Čtyři nukleotidové jednotky v DNA se nazývají deoxyadenylát, deoxyguanylát,deoxycytidylát a deoxythymidylát athymidylát. Všimněte si, že thymidylát obsahuje deoxyribózu; podle zvyklostí se předpona deoxy nepřidává, protože nukleotidy obsahující thymin se v RNA vyskytují jen zřídka.
Obrázek 5.6
Nukleotidy Adenosin 5′ -trifosfát (5′-ATP) a deoxyguanosin 3′-monofosfát (3′-dGMP).
Zkrácené zápisy pApCpG nebo pACG označují trinukleotid DNA sestávající ze stavebních bloků deoxyadenylátmonofosfátu, deoxycytidylátmonofosfátu a deoxyguanylátmonofosfátu spojených fosfodiestermůstkem, kde „p“ označuje fosfátovou skupinu (obrázek 5.7). Na 5′ konci je často fosfát připojen k5′-OH skupině. Všimněte si, že stejně jako polypeptid (viz oddíl 3.2) má řetězec DNA polaritu. Jeden konec řetězce má volnou 5′-OH skupinu (nebo 5′-OH skupinu připojenou k fosfátu), zatímco druhý konec má 3′-OH skupinu, z nichž ani jedna není spojena s jinýmnukleotidem. Podle konvence se sekvence bází zapisuje ve směru od 5′ k 3′. Symbol ACG tedy označuje, že nenavázaná 5′-OH skupina je na deoxyadenylátu, zatímco nenavázaná 3′-OH skupina je na deoxyguanylátu. Kvůli této polaritě odpovídají ACG aGCA různým sloučeninám.
Obrázek 5.7
Struktura řetězce DNA. Řetězec má 5′ konec, který je obvykle připojen k fosfátu, a 3′ konec, na kterém je obvykle volná hydroxylová skupina.
Nápadnou charakteristikou přirozeně se vyskytujících molekul DNA je jejich délka. Molekula ADNA musí obsahovat mnoho nukleotidů, aby mohla nést genetickou informacipotřebnou i pro nejjednodušší organismy. Například DNA viru, jako je polyoma, který může u některých organismů způsobit rakovinu, má délku až 5100nukleotidů. Informační kapacitu nukleových kyselin můžeme kvantifikovat následujícím způsobem. Na každé pozici může být jedna ze čtyř bází, což odpovídá dvěma bitům informace (22 = 4). Řetězec 5100 nukleotidů tedy odpovídá 2 × 5100 = 10 200 bitům neboli 1275 bajtům (1 bajt = 8 bitů). Genom E. coli je jediná molekula DNA složená ze dvou řetězců o 4,6 milionech nukleotidů, což odpovídá 9,2 milionům bitů, tedy 1,15 megabajtům informace (obrázek5.8).
Obrázek 5.8
Elektronový mikrofotograf části E. coligenomu.
Molekuly DNA vyšších organismů mohou být mnohem větší. Lidský genomobsahuje přibližně 3 miliardy nukleotidů rozdělených mezi 24 různých molekul DNA (22 autozomů, pohlavní chromozomy x a y) různých velikostí. Jedna z největších známých molekul DNA se nachází u muntžaka indického, asijského jelena; jeho genom je téměř stejně velký jako lidský genom, ale je rozložen pouze na 3chromozomech (obrázek 5.9). Největší z těchto chromozomů má řetězce o více než 1 miliardě nukleotidů. Kdyby se taková molekula DNA mohla plně roztáhnout, natáhla by se na délku více než 1 m. Některé rostliny obsahují ještě větší molekuly DNA.
Obrázek 5.9
Indický muntžak a jeho chromozomy. Buňky samice muntžaka indického (vpravo) obsahují tři páryvelmi velkých chromozomů (zbarveny oranžově). Zobrazená buňka je hybrid obsahující pár lidských chromozomů (obarvených zeleně) pro srovnání. [(vlevo) (více…)