Estante de Livros
5.1.2. Nucleotídeos São as Unidades Monoméricas de Ácidos Nucleicos
Insightstructural Insights, Nucleic Acids
oferece uma perspectiva tridimensional sobre a estrutura dos nucleotídeos, a base e outros aspectos da estrutura do DNA e do RNA.
Uma unidade que consiste de uma base colada a um açúcar é referida como anucleosídeo. As quatro unidades nucleósidas do RNA são chamadas adenosina, guanosina, ciantidina, anduridina, enquanto as do DNA são chamadas de desoxiadenosina, desoxiganosina, desoxicitidina, andtimidina. Em cada caso, a N-9 de uma purina ou N-1 de apirimidina é ligada à C-1′ do açúcar (Figura 5.5). A base está acima do plano do açúcar quando a estrutura está escrita na orientação padrão; ou seja, a configuração da ligação N-glicosídica é β. O anucleotídeo é um nucleósido jugado a um ou mais grupos de fosfato por uma ligação éster. O local mais comum de esterificação em nucleotídeos de ocorrência natural é o grupo hidroxila ligado a C-5′ do açúcar. Um composto formado pela ligação do grupo afosfato ao C-5′ de um açúcar nucleósido chama-se nucleoside5′-fosfato ou a5′-nucleotídeo. Por exemplo, o ATP isadenosina 5′-trifosfato. Outro nucleótido é a deoxiganosina 3′-monofosfato (3′-dGMP; Figura 5.6). Este nucleótido difere do ATP porque contém guanina em vez de adenina, contém desoxirribose em vez de ribose (indicado pelo prefixo “d”), contém um em vez de três fosfatos, e tem o fosfato esterificado para o grupo hidroxila no 3′ em vez de no 5′position. Os nucleotídeos são os monômeros que estão ligados para formar RNA e DNA. As quatro unidades de nucleotídeos no DNA são chamadas desoxiadenilato, desoxiguiguanilato, desoxicitidilato e desoxitymidilato, andtimidilato. Note que o timidilato contém deoxirribose; byconvention, o prefixo deoxy não é adicionado porque os nucleotídeos contendo timina só raramente são encontrados no RNA.
Figure 5.6
Nucleótidos Adenosina 5′ -trifosfato (5′-ATP) e desoxiganosina 3′-monofosfato (3′-dGMP).
As notações abreviadas pApCpG ou pACG denotam um trinucleótido de ADN constituído pelos blocos de construção desoxiadenilato monofosfato, desoxicilatotemonofosfato e desoxiganilato monofosfato ligado por uma ponte fosfodiéster, onde “p” denota um grupo fosfato (Figura 5.7). O final de 5′ terá frequentemente um fosfato anexado ao grupo the5′-OH. Note que, como um polipeptídeo (ver secção 3.2), uma cadeia de ADN tem polaridade. Uma extremidade da cadeia tem um grupo 5′-OH livre (ou um grupo 5′-OH ligado a um fosfato), enquanto a outra extremidade tem um grupo 3′-OH, nenhum dos quais está ligado a outro nucleótido. Por convenção, a sequência base é escrita na direção 3′-to-3′. Assim, o símbolo ACG indica que o grupo não vinculado 5′-OH está em desoxiadenilato, onde o grupo não vinculado 3′-OH está em desoxiguanilato. Devido a esta polaridade, ACG eGCA correspondem a diferentes compostos.
Figure 5.7
Estrutura de uma cadeia de DNA. A cadeia tem uma extremidade 5′, que normalmente está ligada a um fosfato, e uma extremidade 3′, que normalmente é um grupo hidroxila livre.
Uma característica marcante das moléculas de ADN que ocorrem naturalmente é o seu comprimento. A molécula de ADNA deve compreender muitos nucleotídeos para carregar a informação genética necessária até mesmo para os organismos mais simples. Por exemplo, o DNA de um vírus como o polioma, que pode causar câncer em certos organismos, é tão longo quanto 5100nucleotídeos em comprimento. Podemos quantificar a capacidade de transporte de informação dos ácidos nucleicos da seguinte forma. Cada posição pode ser uma de quatro bases, correspondentes a dois bits de informação (22 = 4). Assim, uma cadeia de 5100 nucleotídeos corresponde a 2 × 5100 = 10.200 bits, ou 1275 bytes (1 byte = 8 bits). O genoma E. coli é uma única molécula de DNA constituída de duas cadeias de 4,6 milhões de nucleotídeos, correspondendo a 9,2 milhões de bits, ou 1,15 megabytes, de informação (Figura5.8).
Figure 5.8
Micrografia eletrônica de parte do E. coligenome.
As moléculas de ADN de organismos superiores podem ser muito maiores. O genoma humano compreende aproximadamente 3 bilhões de nucleotídeos, divididos entre 24 moléculas de DNA distintas (22 autossomos, x e y cromossomos sexuais) de diferentes tamanhos. Uma das maiores moléculas de DNA conhecidas é encontrada no muntjak indiano, um veado asiático; seu genoma é quase tão grande quanto o genoma humano mas é distribuído em apenas 3 cromossomos (Figura 5.9). O maior destes cromossomas tem cadeias de mais de 1 bilhão de nucleotídeos. Algumas plantas contêm moléculas de DNA ainda maiores.
Figure 5.9
The Indian Muntjak and Its Chromosomes. As células de um muntjak indiano feminino (à direita) contêm três pares de cromossomos muito grandes (cor-de-laranja). A célula mostrada é um híbrido contendo um par de cromossomos humanos (cor verde) forcomparação. [(Esquerda) (mais…)