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5.1.2. ヌクレオチドは核酸の単量体単位である

糖と結合した塩基からなる単位はヌクレオシドと呼ばれています。 RNAではアデノシン、グアノシン、シチジン、ウリジン、DNAではデオキシアデノシン、デオキシグアノシン、デオキシシチジン、チミジンと呼ばれる4つのヌクレオシドユニットが存在します。 いずれの場合も、プリン体のN-9またはアピリミジンのN-1が、糖のC-1′に結合している（図5.5）。 塩基は、構造を標準的な向きで書くと、糖の平面より上に位置する。 ヌクレオチドは、1つ以上のリン酸基とエステル結合で結合したヌクレオシドである。 天然に存在するヌクレオチドで最も一般的なエステル化部位は、糖のC-5′に結合した水酸基である。 ヌクレオシド糖のC-5′にリン酸基が結合してできた化合物をヌクレオシド5′-リン酸または5′-ヌクレオチドと呼ぶ。 例えば、ATPはアデノシン5′-3リン酸である。 もう一つのヌクレオチドは、デオキシグアノシン3′-一リン酸（3′-dGMP；図5.6）です。 このヌクレオチドはATPと異なり、アデニンではなくグアニンを含み、リボースではなくデオキシリボースを含み（接頭辞「d」で表示）、リン酸が3つではなく1つで、リン酸が5位ではなく3位で水酸基にエステル化されています。 ヌクレオチドは、RNAとDNAを形成するために連結されるモノマーである。 DNAの4つのヌクレオチドユニットは、デオキシアデニレート、デオキシグアニレート、デオキシシチジレート、デオキシチミジレート、チミジレートと呼ばれています。 チミジル酸はデオキシリボースを含むことに注意。RNAではチミンを含むヌクレオチドはまれであるため、慣習的に接頭辞deoxyは付けない。

図5.6

Nucleotides Adenosine 5′ -triphosphate (5′-ATP) and deoxyguanosine 3′ -monophosphate (3′-dGMP).

pApCpGまたはpACGという略記は、デオキシアデニル酸一リン酸、デオキシシチジル酸一リン酸、デオキシグアニル酸一リン酸がリン酸ジエステル橋で結合したDNAのトリヌクレオチドを示し、ここで「p」はリン酸基を示しています（図5.7）。 5′末端はしばしば5′-OH基と結合したリン酸を持つ。 ポリペプチド（セクション3.2参照）のように、DNA鎖には極性があることに注意してください。 鎖の一方の端にはフリーの5′-OH基（またはリン酸に結合した5′-OH基）があり、もう一方の端には3′-OH基がありますが、どちらも他のヌクレオチドに結合していません。 慣習的に塩基配列は5′-3′の方向で書かれる。 したがって、ACGという記号は、結合していない5′-OH基がデオキシアデニレート上にあることを示し、一方、結合していない3′-OH基がデオキシグアニレート上にあることを示します。 この極性のため、ACGとGCAは異なる化合物に対応します。

図5.7

DNA鎖の構造。 鎖には、通常リン酸に結合している5末端と、通常遊離の水酸基である3末端があります。

天然に存在するDNA分子の顕著な特徴は、その長さです。 ADNA分子は、最も単純な生物に必要な遺伝情報を運ぶために、多くのヌクレオチドで構成されていなければならない。 例えば、ある種の生物に癌を引き起こすポリオーマのようなウイルスのDNAは、5100ヌクレオチドという長さである。 核酸の情報伝達能力は、次のように定量化することができる。 各位置は4つの塩基のいずれかになり、2ビットの情報に相当する（22＝4）。 したがって、5100塩基の鎖は2×5100＝10200ビット、つまり1275バイト（1バイト＝8ビット）に相当する。 大腸菌ゲノムは、460万個のヌクレオチドからなる2本の鎖からなる1本のDNA分子で、920万ビット（1.15メガバイト）の情報に相当します（図5.8）。

高等生物のDNA分子はもっと大きくなることがある。 ヒトのゲノムは約30億ヌクレオチドからなり、大きさの異なる24種類のDNA分子（22本の常染色体、xおよびyの性染色体）に分かれています。 そのゲノムはヒトゲノムとほぼ同じ大きさであるが、わずか3本の染色体に分布している（図5.9）。 これらの染色体のうち最大のものは、10億個以上のヌクレオチドからなる鎖を持っている。 植物にはもっと大きなDNA分子を持つものもある。

図5.9

インドムンタクとその染色体。 インドホエジカの雌の細胞（右）には3対の非常に大きな染色体（オレンジ色に染色）がある。 比較のため、ヒトの染色体を1対含むハイブリッド細胞（緑色に染色）を示す。 (左) (さらに…)