Bookshelf
5.1.2. Nucleotides Are the Monomeric Units of Nucleic Acids
Structural Insights, Nucleic Acids
offers a three-dimensional perspective on nucleotide structure, basepairing, and other aspects of DNA and RNA structure.
Jednostka składająca się z zasady połączonej z cukrem jest określana jako anukleozyd. Cztery jednostki nukleozydowe w RNA nazywane są adenozyną, guanozyną, cytydyną iurydyną, podczas gdy te w DNA nazywane są deoksyadenozyną, deoksyguanozyną, deoksycytydyną i tymidyną. W każdym przypadku N-9 puryny lub N-1 apirymidyny jest przyłączony do C-1′ cukru (rys. 5.5). Zasada leży powyżej płaszczyzny cukru, gdy struktura jest zapisana w standardowej orientacji; to znaczy, że konfiguracja wiązania N-glikozydowego jest β. Anukleotyd jest nukleozydem połączonym z jedną lub więcej grupami fosforanowymi za pomocą wiązania estrowego. Najczęstszym miejscem estryfikacji w naturalnie występujących nukleotydach jest grupa hydroksylowa przyłączona do C-5′ cukru. Związek utworzony przez przyłączenie grupy fosforanowej do C-5′ cukru nukleozydowego nazywany jest nukleozydowym 5′-fosforanem lub 5′-nukleotydem. Na przykład, ATP jest 5′-trifosforanem adenozyny. Innym nukleotydem jest 3′-monofosforan deoksyguanozyny (3′-dGMP; rysunek 5.6). Nukleotyd ten różni się od ATP tym, że zawiera guaninę zamiast adeniny, zawiera deoksyrybozę zamiast rybozy (oznaczonej przedrostkiem „d”), zawiera jeden zamiast trzech fosforanów i ma fosforan zestryfikowany z grupą hydroksylową w pozycji 3′, a nie 5′. Nukleotydy to monomery, które są połączone w celu utworzenia RNA i DNA. Cztery jednostki nukleotydowe w DNA nazywane są deoksyadenylanem, deoksyguanylanem, deoksycytydylanem i deoksytymidylanem oraz tymidylanem. Zauważ, że tymidylan zawiera deoksyrybozę; zgodnie z konwencją, przedrostek deoksy nie jest dodawany, ponieważ nukleotydy zawierające tyminę są rzadko spotykane w RNA.
Rysunek 5.6
Nukleotydy Adenozyno-5′ -trifosforan (5′-ATP) i 3′-monofosforan deoksyguanozyny (3′-dGMP).
Skrócone oznaczenia pApCpG lub pACG oznaczają trinukleotyd DNA składający się z bloków konstrukcyjnych monofosforanu deoksyadenylanu, monofosforanu deoksycytydyloatemonowego i monofosforanu deoksyguanozylanu połączonych mostkiem fosfodiestrowym, gdzie „p” oznacza grupę fosforanową (rysunek 5.7). Koniec 5′ będzie często posiadał fosforan przyłączony do grupy 5′-OH. Należy zauważyć, że podobnie jak polipeptyd (patrz rozdział 3.2), łańcuch DNA ma polarność. Jeden koniec łańcucha ma wolną grupę 5′-OH (lub grupę 5′-OH przyłączoną do fosforanu), podczas gdy drugi koniec ma grupę 3′-OH, z których żadna nie jest połączona z innym nukleotydem. Zgodnie z konwencją, sekwencja zasad jest zapisywana w kierunku od 5′ do 3′. Tak więc symbol ACG wskazuje, że niepołączona grupa 5′-OH znajduje się na deoksyadenylanie, podczas gdy niepołączona grupa 3′-OH znajduje się na deoksyguanylanie. Z powodu tej biegunowości, ACG iGCA odpowiadają różnym związkom.
Rysunek 5.7
Struktura łańcucha DNA. Łańcuch ma koniec 5′, który jest zwykle połączony z fosforanem, oraz koniec 3′, który jest zwykle wolną grupą hydroksylową.
Uderzającą cechą naturalnie występujących cząsteczek DNA jest ich długość. Cząsteczka ADNA musi składać się z wielu nukleotydów, aby przenosić informację genetyczną niezbędną nawet dla najprostszych organizmów. Na przykład DNA wirusów takich jak polioma, które mogą powodować raka u niektórych organizmów, ma długość aż 5100 nukleotydów. Zdolność do przenoszenia informacji przez kwasy nukleinowe możemy określić ilościowo w następujący sposób. Każda pozycja może być jedną z czterech zasad, co odpowiada dwóm bitom informacji (22 = 4). Tak więc łańcuch 5100 nukleotydów odpowiada 2 × 5100 = 10 200 bitom, czyli 1275 bajtom (1 bajt = 8 bitów). Genom E. coli jest pojedynczą cząsteczką DNA składającą się z dwóch łańcuchów po 4,6 miliona nukleotydów, co odpowiada 9,2 milionom bitów, czyli 1,15 megabajtom informacji (rysunek 5.8).
Rysunek 5.8
Mikrograf elektronowy części genomu E. coli.
Cząsteczki DNA pochodzące z organizmów wyższych mogą być znacznie większe. Ludzki genom składa się z około 3 miliardów nukleotydów, podzielonych między 24 odrębne cząsteczki DNA (22 autosomy, chromosomy płciowe x i y) o różnych rozmiarach. Jedna z największych znanych cząsteczek DNA występuje u muntjaka indyjskiego, jelenia azjatyckiego; jego genom jest prawie tak duży jak genom ludzki, ale rozmieszczony tylko na 3 chromosomach (rysunek 5.9). Największy z tych chromosomów ma łańcuchy składające się z ponad 1 miliarda nukleotydów. Gdyby taka cząsteczka DNA mogła być w pełni rozciągnięta, miałaby długość ponad 1 stopy.Niektóre rośliny zawierają jeszcze większe cząsteczki DNA.
Rysunek 5.9
Muntjak indyjski i jego chromosomy. Komórki z samicy muntjaka indyjskiego (po prawej) zawierają trzy pary bardzo dużych chromosomów (zabarwionych na pomarańczowo). Pokazana komórka jest hybrydą zawierającą parę ludzkich chromosomów (zabarwionych na zielono) dla porównania. [(Lewy) (więcej…)
.