Amøbebe bevægelse
Sol-gel teoriRediger
Protoplasmaet i en amøbe består af et ydre lag kaldet ektoplasmaet, som omgiver en indre del kaldet endoplasmaet. Ektoplasmaet består af en geléagtig halvfast substans kaldet plasmagel, mens endoplasmaet består af en mindre tyktflydende væske kaldet plasmasol. Ektoplasmaet har sin meget viskose tilstand til dels at takke det tværbindende actomyosinkompleks. Man mener, at en amøbe bevæger sig på grund af sol-gel-omdannelsen af protoplasmaet i dens celle. ‘Sol-gel-omdannelse beskriver de sammentræknings- og afslapningsbegivenheder, der fremtvinges af osmotisk tryk og andre ioniske ladninger.’
For eksempel, når en amøbe bevæger sig, udvider den et geléagtigt, cytosolisk pseudopodium, hvilket så resulterer i, at den mere flydende cytosol (plasma sol) flyder efter den geléagtige del (plasma gel), hvor den størkner ved enden af pseudopodiet. Dette resulterer i en forlængelse af dette vedhæng. I den modsatte (bageste) ende af cellen omdannes plasmagel til plasmasol og strømmer mod det fremadskridende pseudopodium. Så længe cellen har en mulighed for at gribe fat i substratet, fører gentagelse af denne proces cellen fremad. Inde i amøben findes der proteiner, der kan aktiveres til at omdanne gelen til den mere flydende soltilstand.
Cytoplasmaet består i høj grad af actin, og actin reguleres af actinbindende proteiner. Aktinbindende proteiner reguleres igen af calciumioner; derfor er calciumioner meget vigtige i sol-gel-konverteringsprocessen.
Amoeboide bevægelsesmodaliteterRediger
Aktin-drevet motilitetRediger
Baseret på nogle matematiske modeller opstiller nyere undersøgelser hypoteser om en ny biologisk model for kollektive biomekaniske og molekylære mekanismer for cellulær bevægelse. Det foreslås, at mikrodomæner væver cytoskelettets tekstur, og at deres interaktioner markerer placeringen for dannelse af nye adhæsionssteder. Ifølge denne model organiserer dynamikken i mikrodomænernes signalering cytoskelettet og dets interaktion med substratet. Da mikrodomæner udløser og opretholder aktiv polymerisering af aktinfilamenter, skaber deres udbredelse og zigzagbevægelse på membranen et stærkt sammenkoblet netværk af buede eller lineære filamenter, der er orienteret i et bredt spektrum af vinkler i forhold til cellegrænsen. Det er også blevet foreslået, at interaktion mellem mikrodomæner markerer dannelsen af nye fokale adhæsionssteder ved celleperiferien. Myosins interaktion med actinnetværket genererer derefter membranens tilbagetrækning/oprulning, retrograd strømning og kontraktile kræfter til fremadgående bevægelse. Endelig kan kontinuerlig påvirkning af stress på de gamle fokale adhæsionssteder resultere i den calciuminducerede aktivering af calpain og dermed løsningen af fokale adhæsioner, hvilket fuldender cyklussen.
Ud over actinpolymerisationen kan mikrotubuli også spille en vigtig rolle i cellemigration, hvor dannelsen af lamellipodier er involveret. Et eksperiment viste, at selv om mikrotubuli ikke er nødvendige for actinpolymerisation for at skabe lamellipodiale forlængelser, er de nødvendige for at give mulighed for cellebevægelse.
Bleb-dreven motilitetRediger
En anden sådan foreslået mekanisme, den ‘bleb-drevne amoeboide lokomotion’-mekanisme, foreslår, at cellens cortex actomyosin trækker sig sammen for at øge det hydrostatiske tryk inde i cellen. Blebbing opstår i amoeboide celler, når der er en groft sfærisk fremspring i cellemembranen, som er karakteriseret ved løsrivelse fra actomyosinkortexen. Denne amøboide bevægelsesmåde kræver, at myosin II spiller en rolle i genereringen af det hydrostatiske tryk, der får blæben til at udvide sig. Dette er forskelligt fra actin-drevet lokomotion, hvor den fremspringende del, der skabes ved at actin polymeriseres, mens det forbliver fastgjort til actomyosinkortexen og fysisk skubber mod cellens barriere. Under den bleb-drevne amoeboide bevægelse reguleres den cytoplasmatiske sol-gel-tilstand.
Blebbing kan også være et tegn på, hvornår en celle er ved at gennemgå apoptose.
Det er også blevet observeret, at de blebs, der dannes af motile celler, gennemgår en nogenlunde ensartet livscyklus, der varer ca. et minut. Dette omfatter en fase, der omfatter den indledende udadgående ekspansion, hvor membranen løsriver sig fra det membranøse cytoskelet. Derefter følger en kort statisk fase, hvor det hydrostatiske tryk, der er opbygget, lige akkurat er nok til at opretholde blærens størrelse. Herefter følger den sidste fase, der er karakteriseret ved, at bleb’en langsomt trækkes tilbage, og at membranen genindføres i cytoskeletets infrastruktur.
Celler kan gennemgå hurtige overgange mellem blebning og lamellipodiumbaseret motilitet som et middel til migration. Den hastighed, hvormed disse overgange foretages, er dog stadig ukendt. Tumorceller kan også udvise hurtige overgange mellem amoeboid motilitet og mesenkymal motilitet, en anden form for cellebevægelse.
Relaterede bevægelsesmekanismerRediger
Dictyostelium-celler og neutrofile kan også svømme, ved hjælp af en lignende mekanisme som for kravlen.
En anden encellulær form for bevægelse, der er vist hos Euglena, er kendt som metaboly.Grundlaget for sol-gel-teorien er interkonvertering af sol og gel.