Amöborörelser
Sol-gel-teoriRedigera
Protoplasman hos en amöba består av ett yttre skikt som kallas ektoplasma och som omger en inre del som kallas endoplasma. Ektoplasman består av en gelatinös halvfast substans som kallas plasmagel medan endoplasman består av en mindre viskös vätska som kallas plasmasol. Ektoplasman har sin höga viskositet delvis att tacka för det tvärbindande aktomyosinkomplexet. Man tror att en amöba rör sig på grund av sol-gel-omvandlingen av protoplasman i cellen. ’Sol-gel-omvandlingen beskriver de sammandragnings- och relaxationshändelser som framtvingas av osmotiskt tryck och andra joniska laddningar.’
När en amöba rör sig sträcker den till exempel ut ett gelatinöst, cytosoliskt pseudopodium, vilket sedan resulterar i att den mer flytande cytosolen (plasmasol) flödar efter den gelatinösa delen (plasmagel) där den stelnar i slutet av pseudopodiumet. Detta resulterar i en förlängning av detta bihang. I den motsatta (bakre) änden av cellen omvandlas sedan plasmagel till plasmasol och strömmar mot det framskjutande pseudopodiumet. Så länge som cellen har ett sätt att gripa tag i substratet, leder upprepning av denna process cellen framåt. Inne i amöban finns proteiner som kan aktiveras för att omvandla gelen till det mer flytande soltillståndet.
Cytoplasman består till stor del av aktin och aktin regleras av aktinbindande proteiner. Aktinbindande proteiner regleras i sin tur av kalciumjoner; därför är kalciumjoner mycket viktiga i sol-gel-omvandlingsprocessen.
Amöboida rörelsemodaliteterEdit
Aktindriven motilitetEdit
Baserat på vissa matematiska modeller, har man i nyligen genomförda studier ställt upp hypoteser om en ny biologisk modell för kollektiva biomekaniska och molekylära mekanismer för cellulär rörelse. Det föreslås att mikrodomäner väver cytoskelettets textur och att deras interaktioner markerar platsen för bildandet av nya vidhäftningsställen. Enligt denna modell organiserar mikrodomänernas signaldynamik cytoskelettet och dess interaktion med substratet. Eftersom mikrodomäner utlöser och upprätthåller aktiv polymerisering av aktinfilament, genererar deras utbredning och sicksackrörelse på membranet ett starkt sammanlänkat nätverk av böjda eller linjära filament som är orienterade i ett brett spektrum av vinklar mot cellgränsen. Det har också föreslagits att interaktionen mellan mikrodomäner markerar bildandet av nya fokala adhesionsställen vid cellperiferin. Myosins interaktion med aktinnätverket genererar sedan membranets retraktion/rubbning, retrograd strömning och kontraktila krafter för framåtgående rörelse. Slutligen kan kontinuerlig påverkan av stress på de gamla fokala adhesionsställena resultera i kalciuminducerad aktivering av calpain och följaktligen lossning av fokala adhesioner vilket fullbordar cykeln.
Förutom aktinpolymerisationen kan mikrotubuli också spela en viktig roll i cellmigrationen där bildandet av lamellipodier är involverat. Ett experiment visade att även om mikrotubuli inte krävs för aktinpolymerisation för att skapa lamellipodiala förlängningar, behövs de för att möjliggöra cellrörelse.
Bleb-driven motilitetRedigera
En annan sådan föreslagen mekanism, mekanismen ”bleb-driven amoeboid locomotion”, föreslår att cellkortexens aktomyosin drar ihop sig för att öka det hydrostatiska trycket inuti cellen. Blebbing uppstår i amöboida celler när det finns ett ungefär sfäriskt utskjutande i cellmembranet som kännetecknas av att det lossnar från aktomyosinkortexet. Detta sätt för amoeboid rörelse kräver att myosin II spelar en roll när det gäller att generera det hydrostatiska trycket som gör att blebben sträcker sig ut. Detta skiljer sig från aktindriven rörelse där den utskjutning som skapas sker genom att aktinet polymeriseras samtidigt som det förblir fäst vid aktomyosinkortexet och fysiskt trycker mot cellens barriär. Under den bleb-drivna amöboida rörelsen regleras det cytoplasmatiska sol-geltillståndet.
Blebbing kan också vara ett tecken på när en cell genomgår apoptos.
Det har också observerats att de blebben som bildas av motila celler genomgår en grovt likformig livscykel som varar i ungefär en minut. Detta inkluderar en fas som innefattar den inledande utåtriktade expansionen där membranet bryter sig loss från det membranösa cytoskelettet. Detta följs sedan av en kort statisk fas där det hydrostatiska trycket som har byggts upp är precis tillräckligt för att bibehålla storleken på blebben. Efter detta följer den sista fasen som kännetecknas av att blebben långsamt dras tillbaka och membranet återinförs till cytoskelettinfrastrukturen.
Celler kan genomgå snabba övergångar mellan blebbing och lamellipodiumbaserad motilitet som ett sätt att migrera. Hastigheten med vilken dessa övergångar sker är dock fortfarande okänd. Tumörceller kan också uppvisa snabba övergångar mellan amoeboid motilitet och mesenkymal motilitet, en annan form av cellrörelse.
Relaterade rörelsemekanismerRedigera
Dictyostelium-celler och neutrofiler kan också simma, med hjälp av en liknande mekanism som för krypning.
En annan encellulär form av rörelse som visas hos Euglena är känd som metabolism. grunden för sol-gelteorin är interkonvertering av sol och gel.