Movimiento ameboide
Teoría del sol-gelEditar
El protoplasma de una ameba está formado por una capa exterior denominada ectoplasma que rodea una porción interior llamada endoplasma. El ectoplasma está formado por un semisólido gelatinoso llamado gel plasmático mientras que el endoplasma está formado por un fluido menos viscoso llamado sol plasmático. El ectoplasma debe su estado altamente viscoso, en parte, al complejo de actomiosina reticulado. Se cree que la locomoción de una ameba se debe a la conversión sol-gel del protoplasma dentro de su célula. La conversión sol-gel describe los eventos de contracción y relajación que son forzados por la presión osmótica y otras cargas iónicas.’
Por ejemplo, cuando una ameba se mueve, extiende un pseudopodio gelatinoso, citosólico, que luego resulta en que el citosol más fluido (sol plasmático) fluye después de la porción gelatinosa (gel plasmático) donde se congestiona al final del pseudopodio. Esto da lugar a la extensión de este apéndice. En el extremo opuesto (posterior) de la célula, el gel plasmático se convierte en sol plasmático y fluye hacia el pseudopodio que avanza. Mientras la célula tenga una forma de agarrarse al sustrato, la repetición de este proceso guía a la célula hacia adelante. Dentro de la ameba, hay proteínas que pueden activarse para convertir el gel en el estado de sol más líquido.
El citoplasma está formado en gran parte por actina y la actina está regulada por proteínas de unión a la actina. Las proteínas de unión a la actina están a su vez reguladas por los iones de calcio; por lo tanto, los iones de calcio son muy importantes en el proceso de conversión sol-gel.
Modalidades de movimiento de los ameboidesEditar
Movilidad impulsada por la actinaEditar
Basado en algunos modelos matemáticos, estudios recientes plantean la hipótesis de un nuevo modelo biológico para los mecanismos biomecánicos y moleculares colectivos del movimiento celular. Se propone que los microdominios tejen la textura del citoesqueleto y sus interacciones marcan la ubicación para la formación de nuevos sitios de adhesión. Según este modelo, la dinámica de señalización de los microdominios organiza el citoesqueleto y su interacción con el sustrato. Como los microdominios desencadenan y mantienen la polimerización activa de los filamentos de actina, su propagación y movimiento en zigzag sobre la membrana generan una red altamente interconectada de filamentos curvos o lineales orientados en un amplio espectro de ángulos con respecto al límite celular. También se ha propuesto que la interacción de los microdominios marca la formación de nuevos sitios de adhesión focal en la periferia celular. La interacción de la miosina con la red de actina genera entonces la retracción/desplazamiento de la membrana, el flujo retrógrado y las fuerzas contráctiles para el movimiento hacia delante. Por último, la aplicación continua de tensión en los antiguos sitios de adhesión focal podría dar lugar a la activación de la calpaína inducida por el calcio y, en consecuencia, al desprendimiento de las adhesiones focales, lo que completa el ciclo.
Además de la polimerización de la actina, los microtúbulos también pueden desempeñar un papel importante en la migración celular, donde está implicada la formación de lamelipodios. Un experimento demostró que, aunque los microtúbulos no son necesarios para la polimerización de la actina para crear extensiones lamelipodiales, sí lo son para permitir el movimiento celular.
Movilidad impulsada por el blebEditar
Otro de los mecanismos propuestos, el de «locomoción ameboide impulsada por el bleb», sugiere que la actomiosina de la corteza celular se contrae para aumentar la presión hidrostática dentro de la célula. El blebbing se produce en las células ameboides cuando se produce una protuberancia aproximadamente esférica en la membrana celular caracterizada por el desprendimiento de la corteza de actomiosina. Este modo de movimiento ameboide requiere que la miosina II desempeñe un papel en la generación de la presión hidrostática que hace que la protuberancia se extienda. Esto es diferente de la locomoción impulsada por la actina, en la que la protuberancia creada es por la polimerización de la actina mientras permanece unida a la corteza de actomiosina y empuja físicamente contra la barrera de la célula. Durante el movimiento ameboide impulsado por las ampollas, se regula el estado sol-gel del citoplasma.
Las ampollas también pueden ser un signo de cuando una célula está sufriendo apoptosis.
También se ha observado que las ampollas formadas por las células móviles experimentan un ciclo de vida aproximadamente uniforme que dura un minuto. Esto incluye una fase que implica la expansión inicial hacia fuera donde la membrana se separa del citoesqueleto membranoso. A continuación, sigue una breve fase estática en la que la presión hidrostática acumulada es suficiente para mantener el tamaño de la ampolla. A continuación se produce la última fase caracterizada por la retracción lenta de la ampolla y la reintroducción de la membrana en la infraestructura del citoesqueleto.
Las células pueden experimentar transiciones rápidas entre la ampolla y la motilidad basada en el lamelipodio como medio de migración. Sin embargo, aún se desconoce la velocidad a la que se producen estas transiciones. Las células tumorales también pueden mostrar transiciones rápidas entre la motilidad ameboide y la motilidad mesenquimal, otra forma de movimiento celular.
Mecanismos de movimiento relacionadosEditar
Las células de Dictyostelium y los neutrófilos también pueden nadar, utilizando un mecanismo similar al del gateo.
Otra forma unicelular de movimiento mostrada en Euglena se conoce como metabolismo.La base de la teoría del sol gel es la interconversión del sol y el gel.