Mouvement amiboïde
Théorie sol-gelModifié
Le protoplasme d’une amibe est constitué d’une couche externe appelée ectoplasme qui entoure une partie interne appelée endoplasme. L’ectoplasme est constitué d’un semi-solide gélatineux appelé gel plasmatique alors que l’endoplasme est constitué d’un fluide moins visqueux appelé sol plasmatique. L’ectoplasme doit son état hautement visqueux, en partie, au complexe d’actomyosine réticulé. On pense que la locomotion d’une amibe est due à la conversion sol-gel du protoplasme à l’intérieur de sa cellule. La conversion sol-gel décrit les événements de contraction et de relaxation qui sont renforcés par la pression osmotique et d’autres charges ioniques.’
Par exemple, lorsqu’une amibe se déplace, elle étend un pseudopode gélatineux et cytosolique, ce qui a pour conséquence que le cytosol plus fluide (sol plasmatique) s’écoule après la partie gélatineuse (gel plasmatique) où il se fige à l’extrémité du pseudopode. Il en résulte l’extension de cet appendice. À l’extrémité opposée (postérieure) de la cellule, le gel plasmatique est alors transformé en sol plasmatique et s’écoule vers le pseudopode qui avance. Tant que la cellule a un moyen d’agripper le substrat, la répétition de ce processus la fait avancer. A l’intérieur de l’amibe, il existe des protéines qui peuvent être activées pour convertir le gel à l’état de sol plus liquide.
Le cytoplasme est constitué en grande partie d’actine et l’actine est régulée par les protéines de liaison à l’actine. Les protéines de liaison de l’actine sont à leur tour régulées par les ions calcium ; par conséquent, les ions calcium sont très importants dans le processus de conversion sol-gel.
Modalités de mouvement amiboïdeEdit
Motilité pilotée par l’actineEdit
Sur la base de certains modèles mathématiques, des études récentes émettent l’hypothèse d’un nouveau modèle biologique pour les mécanismes biomécaniques et moléculaires collectifs du mouvement cellulaire. Il est proposé que les microdomaines tissent la texture du cytosquelette et que leurs interactions marquent l’emplacement pour la formation de nouveaux sites d’adhésion. Selon ce modèle, la dynamique de signalisation des microdomaines organise le cytosquelette et son interaction avec le substrat. Comme les microdomaines déclenchent et maintiennent la polymérisation active des filaments d’actine, leur propagation et leur mouvement en zigzag sur la membrane génèrent un réseau hautement interconnecté de filaments courbes ou linéaires orientés selon un large spectre d’angles par rapport à la limite de la cellule. Il a également été proposé que l’interaction des microdomaines marque la formation de nouveaux sites d’adhésion focale à la périphérie de la cellule. L’interaction de la myosine avec le réseau d’actine génère alors une rétraction/rufflage de la membrane, un flux rétrograde et des forces contractiles pour le mouvement vers l’avant. Enfin, l’application continue d’un stress sur les anciens sites d’adhésion focale pourrait entraîner l’activation de la calpaïne induite par le calcium, et par conséquent le détachement des adhésions focales qui complète le cycle.
En plus de la polymérisation de l’actine, les microtubules peuvent également jouer un rôle important dans la migration cellulaire où la formation de lamellipodes est impliquée. Une expérience a montré que, bien que les microtubules ne soient pas nécessaires à la polymérisation de l’actine pour créer des extensions lamellipodiales, ils sont nécessaires pour permettre le mouvement cellulaire.
Motilité conduite par les blebsModification
Un autre mécanisme de ce type proposé, le mécanisme de « locomotion amiboïde conduite par les blebs », suggère que l’actomyosine du cortex cellulaire se contracte pour augmenter la pression hydrostatique à l’intérieur de la cellule. Le blebbing se produit dans les cellules amiboïdes lorsqu’il y a une protubérance grossièrement sphérique dans la membrane cellulaire caractérisée par un détachement du cortex d’actomyosine. Ce mode de mouvement amiboïde nécessite que la myosine II joue un rôle dans la génération de la pression hydrostatique qui provoque l’extension de la bulle. Ceci est différent de la locomotion guidée par l’actine où la protubérance créée est due à la polymérisation de l’actine tout en restant attachée au cortex d’actomyosine et en poussant physiquement contre la barrière de la cellule. Au cours du mouvement amiboïde entraîné par les blebs, l’état sol-gel cytoplasmique est régulé.
Les blebs peuvent également être un signe indiquant qu’une cellule subit une apoptose.
Il a également été observé que les blebs formés par les cellules mobiles subissent un cycle de vie à peu près uniforme qui dure environ une minute. Cela comprend une phase impliquant l’expansion initiale vers l’extérieur où la membrane se détache du cytosquelette membranaire. Cette phase est suivie d’une courte phase statique où la pression hydrostatique qui s’est accumulée est juste suffisante pour maintenir la taille de la bulle. Suit la dernière phase caractérisée par la rétraction lente du bleb et la réintroduction de la membrane dans l’infrastructure du cytosquelette.
Les cellules peuvent subir des transitions rapides entre le blebbing et la motilité basée sur le lamellipode comme moyen de migration. Cependant, la vitesse à laquelle ces transitions se font est encore inconnue. Les cellules tumorales peuvent également présenter des transitions rapides entre la motilité amiboïde et la motilité mésenchymateuse, une autre forme de mouvement cellulaire.
Mécanismes de mouvement connexesModification
Les cellules de Dictyostelium et les neutrophiles peuvent également nager, en utilisant un mécanisme similaire à celui de la reptation.
Une autre forme unicellulaire de mouvement montrée chez Euglena est connue sous le nom de métaboly.La base de la théorie du sol-gel est l’interconversion du sol et du gel.