Biologi for hovedfag II
Identificer de fælles karakteristika for phylum Porifera
Figur 1. Svampe er medlemmer af phylum Porifera, som indeholder de enkleste hvirvelløse dyr. (credit: Andrew Turner)
De hvirvelløse dyr, eller invertebrata, er dyr, der ikke indeholder knoglestrukturer, såsom kranium og ryghvirvler. De enkleste af alle hvirvelløse dyr er Parazoerne, som kun omfatter phylum Porifera: svampene (Figur 1).
Parazoerne (“dyrene ved siden af”) udviser ikke organisation på vævsniveau, selv om de har specialiserede celler, der udfører specifikke funktioner. Svampelarver er i stand til at svømme; voksne svampe er dog ikke bevægelige og tilbringer deres liv fastgjort til et substrat.
Da vand er afgørende for svampe til udskillelse, fødeindtagelse og gasudveksling, letter deres kropsstruktur vandets bevægelse gennem svampen. Strukturer som kanaler, kamre og hulrum gør det muligt for vand at bevæge sig gennem svampen til næsten alle kroppens celler.
Læringsmål
- Beskriv de organisatoriske træk ved de enkleste flercellede organismer
- Forklar de forskellige kropsformer og kropsfunktioner hos svampe
Svampes morfologi
De enkleste svampes morfologi har form som en cylinder med et stort centralt hulrum, svampeskallen, der optager indersiden af cylinderen. Vand kan trænge ind i svampeskallen fra talrige porer i kropsvæggen. Det vand, der trænger ind i svampeskallen, bliver udledt gennem en stor fælles åbning kaldet osculum. Svampe udviser imidlertid en række forskellige kropsformer, herunder variationer i størrelsen af svampeskallen, antallet af osculi, og hvor de celler, der filtrerer føde fra vandet, er placeret.
Svampe (undtagen hexactinelliderne) udviser ikke nogen organisering i vævslag, men de har forskellige celletyper, der udfører forskellige funktioner. Pinacocytter, som er epitelagtige celler, danner det yderste lag af svampe og omslutter en geléagtig substans kaldet mesohyl. Mesohyl er en ekstracellulær matrix, der består af en kollagenlignende gel med svævende celler, som udfører forskellige funktioner. Den geléagtige konsistens af mesohyl fungerer som et endoskelet og opretholder svampenes rørformede morfologi. Ud over osculumet har svampene flere porer, kaldet ostia, på kroppen, som tillader vand at trænge ind i svampen. Hos nogle svampe dannes ostierne af porocytter, enkelte rørformede celler, der fungerer som ventiler til regulering af vandstrømmen ind i svampeskallen. Hos andre svampe dannes ostierne af folder i svampens kropsvæg.
Choanocytter (“kraveceller”) findes forskellige steder, afhængigt af svampetypen, men de beklæder altid de indre dele af et eller andet rum, som vandet strømmer igennem (svampeskallen hos simple svampe, kanaler i kropsvæggen hos mere komplekse svampe og kamre spredt ud over hele kroppen hos de mest komplekse svampe). Mens pinacocytter beklæder svampens yderside, har choanocytter tendens til at beklæde visse indre dele af svampekroppen, som omgiver mesohylen. Choanocytternes struktur er afgørende for deres funktion, som er at skabe en vandstrøm gennem svampen og at fange og optage fødepartikler ved hjælp af fagocytose. Bemærk ligheden i udseende mellem svampens choanocyt og choanoflagellater (Protista). Denne lighed tyder på, at svampe og choanoflagellater er nært beslægtede og sandsynligvis har en ny fælles forfædre af nyere dato. Cellekroppen er indlejret i mesohyl og indeholder alle de organeller, der er nødvendige for normal cellefunktion, men ud i det “åbne rum” inde i svampen stikker en netlignende krave bestående af mikrovilli med en enkelt flagellum i midten af søjlen. Den kumulative virkning af flagellerne fra alle choanocytter hjælper vandets bevægelse gennem svampen: de trækker vand ind i svampen gennem de mange åbninger, ind i de rum, der er beklædt med choanocytter, og til sidst ud gennem osculum (eller osculi). I mellemtiden bliver fødepartikler, herunder vandbårne bakterier og alger, fanget af choanocytternes si-lignende krave, glider ned i cellens krop, bliver optaget ved fagocytose og bliver indkapslet i en fødevakuole. Endelig vil choanocytterne differentiere sig til sædceller til seksuel reproduktion, hvor de vil blive løsnet fra mesohylen og forlade svampen med udvist vand gennem osculum.
Se denne video for at se vandets bevægelse gennem svampens krop. Bemærk, at der ikke er nogen fortælling i videoen.
De næstvigtigste celler i svampe kaldes amoebocytter (eller archaeocytter), opkaldt efter det faktum, at de bevæger sig gennem mesohylen på en amøbelagtig måde. Amøbocytterne har en række forskellige funktioner: de leverer næringsstoffer fra choanocytter til andre celler i svampen, giver anledning til æg til seksuel reproduktion (som forbliver i mesohylen), leverer fagocyterede sædceller fra choanocytter til æggene og differentierer sig til mere specifikke celletyper. Nogle af disse mere specifikke celletyper omfatter collencytter og lophocytter, som producerer det kollagenlignende protein, der opretholder mesohylen, sclerocytter, som producerer spicules i nogle svampe, og spongocytter, som producerer proteinet spongin i størstedelen af svampene. Disse celler producerer kollagen for at opretholde konsistensen af mesohylen. De forskellige celletyper i svampe er vist i figur 2.
Figur 2. Svampens (a) grundlæggende kropsplan og (b) nogle af de specialiserede celletyper, der findes i svampe, er vist.
Praktikspørgsmål
Hvilket af følgende udsagn er forkert?
- Choanocytter har flageller, der driver vand gennem kroppen.
- Pinacocytter kan omdanne sig til alle celletyper.
- Lofocytter udskiller kollagen.
- Porocytter styrer strømmen af vand gennem porerne i svampekroppen.
I nogle svampe udskiller sclerocytter små spiculer i mesohylen, som består af enten calciumcarbonat eller silica, afhængigt af svampetypen. Disse spicules tjener til at give ekstra stivhed til svampens krop. Desuden kan spicules, når de er til stede udvendigt, afværge rovdyr. En anden type protein, spongin, kan også være til stede i mesohylen hos nogle svampe.
Få en rundvisning på nært hold i svampen og dens celler:
Forsyningen og sammensætningen af spicules/spongin er de differentierende kendetegn for de tre klasser af svampe (vist i figur 3): Klasse Calcarea indeholder kalciumkarbonatspicula og ingen svampe, klasse Hexactinellida indeholder seksstråede kiselholdige spicula og ingen svampe, og klasse Demospongia indeholder svampe og kan have eller ikke have spicula; hvis de er til stede, er disse spicula kiselholdige. Spicula er mest iøjnefaldende i klassen Hexactinellida, som er den orden, der består af glassvampe. Nogle af spicula kan opnå kæmpe proportioner (i forhold til det typiske størrelsesområde for glassvampe på 3 til 10 mm), som det ses hos Monorhaphis chuni, der bliver op til 3 m lang.
Figur 3. (a) Clathrina clathrus tilhører klassen Calcarea, (b) Staurocalyptus spp. (fællesnavn: gul Picassosvamp) tilhører klassen Hexactinellida, og (c) Acarnus erithacus tilhører klassen Demospongia. (kredit a: ændring af arbejde af Parent Géry; kredit b: ændring af arbejde af Monterey Bay Aquarium Research Institute, NOAA; kredit c: ændring af arbejde af Sanctuary Integrated Monitoring Network, Monterey Bay National Marine Sanctuary, NOAA)
Fysiologiske processer hos svampe
Svampe regulerer deres forskellige fysiologiske processer gennem en række forskellige mekanismer, selv om de er simple organismer. Disse processer regulerer deres stofskifte, reproduktion og bevægelighed.
Formidling
Svampe mangler komplekse fordøjelses-, åndedræts-, kredsløbs-, reproduktions- og nervesystemer. Deres føde bliver fanget, når vandet passerer gennem ostierne og ud gennem osculum. Bakterier, der er mindre end 0,5 mikron i størrelse, fanges af choanocytter, som er de vigtigste celler, der er involveret i ernæring, og indtages ved fagocytose. Partikler, der er større end ostierne, kan fagocyttes af pinacocytter. I nogle svampe transporterer amoebocytter føde fra celler, der har indtaget fødepartikler, til de celler, der ikke har indtaget dem. Ved denne form for fordøjelse, hvor fødepartikler fordøjes i de enkelte celler, suger svampen vand til sig gennem diffusion. Begrænsningen ved denne type fordøjelse er, at fødepartiklerne skal være mindre end de enkelte celler.
Alle andre vigtige kropsfunktioner i svampen (gasudveksling, kredsløb, udskillelse) udføres ved diffusion mellem de celler, der beklæder åbningerne i svampen, og det vand, der passerer gennem disse åbninger. Alle celletyper i svampen får ilt fra vandet gennem diffusion. På samme måde frigives kuldioxid til havvandet ved diffusion. Desuden udskilles kvælstofholdigt affald, der produceres som et biprodukt af proteinstofskiftet, via diffusion af de enkelte celler til vandet, når det passerer gennem svampen.
Fremstilling
Svampe formerer sig både ved seksuelle og aseksuelle metoder. Den typiske metode til ukønnet formering er enten fragmentering (hvor et stykke af svampen brydes af, sætter sig på et nyt substrat og udvikler sig til et nyt individ) eller knopskydning (en genetisk identisk udvækst vokser fra forældrene og løsner sig til sidst eller forbliver fastgjort for at danne en koloni). En atypisk form for ukønnet formering findes kun hos ferskvandssvampe og sker ved dannelse af gemmoler. Gemmoler er miljøbestandige strukturer, der produceres af voksne svampe, hvor den typiske svampemorfologi er omvendt. I gemmuler er et indre lag af amøbocytter omgivet af et lag kollagen (spongin), som kan være forstærket af spiculer. Det kollagen, der normalt findes i mesohylen, bliver det ydre beskyttende lag. I ferskvandssvampe kan gemmuler overleve fjendtlige miljøforhold som f.eks. temperaturændringer og tjene til at genkolonisere levestedet, når miljøforholdene stabiliseres. Gemmoler er i stand til at sætte sig fast på et substrat og danne en ny svamp. Da gemmuler kan modstå barske miljøer, er modstandsdygtige over for udtørring og forbliver hvilende i lange perioder, er de et fremragende middel til kolonisering for en fastsiddende organisme.
Kønslig reproduktion hos svampe sker ved dannelse af kønsceller. Svampe er monoecious (hermafroditiske), hvilket betyder, at et individ kan producere begge kønsceller (æg og sædceller) samtidig. Hos nogle svampe kan produktionen af kønsceller finde sted hele året, mens andre svampe kan udvise seksuelle cyklusser afhængigt af vandtemperaturen. Svampe kan også blive sekventielt hermafroditiske, idet de først producerer ægceller og senere spermatozoer. Oocytter opstår ved differentiering af amøboocytter og holdes tilbage i svampeskallen, mens spermatozoer opstår ved differentiering af choanocytter og udstødes via osculumet. Udstødning af spermatozoer kan være en tidsbestemt og koordineret begivenhed, som det ses hos visse arter. Spermatozoer, der bæres med af vandstrømmene, kan befrugte de oocytter, der bæres i mesohylen hos andre svampe. Den tidlige larveudvikling finder sted i svampen, og frit svømmende larver frigives derefter via osculum.
Lokomotion
Svampe er generelt siddende som voksne og tilbringer deres liv knyttet til et fast substrat. De udviser ikke bevægelse over store afstande som andre frit svømmende marine hvirvelløse dyr, der svømmer frit. Svampeceller er dog i stand til at krybe langs substrater via organisatorisk plasticitet. Under eksperimentelle forhold har forskere vist, at svampeceller, der spredes på et fysisk underlag, viser en forkant, der giver mulighed for at bevæge sig direkte. Der er blevet spekuleret i, at denne lokaliserede krybende bevægelse kan hjælpe svampene med at tilpasse sig til mikromiljøer nær vedhæftningspunktet. Det skal dog bemærkes, at dette bevægelsesmønster er blevet dokumenteret i laboratorier, men at det endnu ikke er blevet observeret i naturlige svampemiljøer.
Tjek din forståelse
Svar på nedenstående spørgsmål for at se, hvor godt du forstår de emner, der er behandlet i det foregående afsnit. Denne korte quiz tæller ikke med i din karakter i klassen, og du kan tage den igen et ubegrænset antal gange.
Brug denne quiz til at kontrollere din forståelse og beslutte, om du (1) skal studere det foregående afsnit yderligere eller (2) gå videre til det næste afsnit.