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5.1.2. Los nucleótidos son unidades monoméricas de los ácidos nucleicos Los nucleótidos son las unidades monoméricas de los ácidos nucleicos
Structural Insights, Nucleic Acids
ofrece una perspectiva tridimensional de la estructura de los nucleótidos, el emparejamiento de bases y otros aspectos de la estructura del ADN y el ARN.
Una unidad formada por una base unida a un azúcar se denomina anucleósido. Las cuatro unidades de nucleósidos del ARN se denominan adenosina, guanosina, citidina yuridina, mientras que las del ADN se denominan desoxiadenosina, desoxiguanosina, desoxicitidina y timidina. En cada caso, el N-9 de una purina o el N-1 de una apirimidina se une al C-1′ del azúcar (Figura 5.5). La base se encuentra por encima del plano del azúcar cuando la estructura se escribe en la orientación estándar; es decir, la configuración del enlace N-glicosídico es β. Un nucleótido es un nucleósido unido a uno o más grupos fosfato por un enlace éster. El sitio más común de esterificación en los nucleótidos naturales es el grupo hidroxilo unido al C-5′ del azúcar. Un compuesto formado por la unión de un grupo fosfato al C-5′ de un azúcar nucleósido se denomina nucleósido5′-fosfato o nucleótido5′. Por ejemplo, el ATP es adenosina 5′-trifosfato. Otronucleótido es la desoxiguanosina 3′-monofosfato (3′-dGMP; Figura 5.6). Este nucleótido difiere del ATP en que contiene guanina en lugar de adenina, contiene desoxirribosa en lugar de ribosa (indicada por el prefijo «d»), contiene uno en lugar de tres fosfatos y tiene el fosfato esterificado al grupo hidroxilo en la posición 3′ en lugar de 5′. Los nucleótidos son los monómeros que se unen para formar el ARN y el ADN. Las cuatro unidades de nucleótidos del ADN se denominan desoxiadenilato, desoxiguanilato, desoxicidilato y desoxitimidilato. Obsérvese que el timidilato contiene desoxirribosa; por convención, no se añade el prefijo deoxi porque los nucleótidos que contienen timina sólo se encuentran raramente en el ARN.
Figura 5.6
Nucleótidos Adenosina 5′ -trifosfato (5′-ATP) y deoxi-guanosina 3′-monofosfato (3′-dGMP).
Las notaciones abreviadas pApCpG o pACG denotan un trinucleótido de ADN que consiste en los bloques de construcción desoxiadenilato monofosfato, desoxitidilatemonofosfato y desoxiguanilato monofosfato unidos por un puente fosfodiéster, donde «p» denota un grupo fosfato (Figura 5.7). El extremo 5′ suele tener un fosfato unido al grupo5′-OH. Obsérvese que, al igual que un polipéptido (véase la sección 3.2), una cadena de ADN tiene polaridad. Un extremo de la cadena tiene un grupo 5′-OH libre (o un grupo 5′-OH unido a un fosfato), mientras que el otro extremo tiene un grupo 3′-OH, ninguno de los cuales está unido a otro nucleótido. Por convención, la secuencia de bases se escribe en la dirección 5′ a 3′. Así, el símbolo ACG indica que el grupo 5′-OH no enlazado está en el desoxiadenilato, mientras que el grupo 3′-OH no enlazado está en el desoxi-guanilato. Debido a esta polaridad, ACG yGCA corresponden a compuestos diferentes.
Figura 5.7
Estructura de una cadena de ADN. La cadena tiene un extremo 5′, que suele estar unido a un fosfato, y un extremo 3′, que suele ser un grupo hidroxilo libre.
Una característica llamativa de las moléculas de ADN de origen natural es su longitud. La molécula de ADN debe comprender muchos nucleótidos para transportar la información genética necesaria incluso para los organismos más simples. Por ejemplo, el ADN de un virus como el polioma, que puede causar cáncer en ciertos organismos, tiene una longitud de hasta 5.100 nucleótidos. Podemos cuantificar la capacidad de transporte de información de los ácidos nucleicos de la siguiente manera. Cada posición puede ser una de cuatro bases, correspondientes a dos bits de información (22 = 4). Así, una cadena de5100 nucleótidos corresponde a 2 × 5100 = 10.200 bits, es decir, 1275 bytes (1 byte =8 bits). El genoma de E. coli es una única molécula de ADN que consta de dos cadenas de 4,6 millones de nucleótidos, que corresponden a 9,2 millones de bits, o 1,15 megabytes, de información (Figura5.8).
Figura 5.8
Micrografía electrónica de parte del E. coligenoma.
Las moléculas de ADN de los organismos superiores pueden ser mucho más grandes. El genoma humano comprende aproximadamente 3.000 millones de nucleótidos, divididos en 24 moléculas de ADN distintas (22 autosomas, cromosomas sexuales x e y) de diferentes tamaños. Una de las mayores moléculas de ADN conocidas se encuentra en el muntjak indio, un ciervo asiático; su genoma es casi tan grande como el humano pero está distribuido en sólo 3 cromosomas (Figura 5.9). El mayor de estos cromosomas tiene cadenas de más de mil millones de nucleótidos. Si una molécula de ADN de este tipo pudiera extenderse completamente, tendría más de 30 cm de longitud.Algunas plantas contienen moléculas de ADN aún mayores.
Figura 5.9
El muntjak indio y sus cromosomas. Las células de un muntjak indio hembra (derecha) contienen tres pares de cromosomas muy grandes (teñidos de naranja). La célula mostrada es un híbrido que contiene un par de cromosomas humanos (teñidos de verde) para su comparación. (Izquierda) (más…)