Biology for Majors II
Identify the common characteristics of phylum Porifera
Figure 1. Sienet kuuluvat heimoon Porifera, joka sisältää yksinkertaisimmat selkärangattomat. (luotto: Andrew Turner)
Selkärangattomat eli invertebratat ovat eläimiä, joissa ei ole luisia rakenteita, kuten kalloa ja selkärankaa. Selkärangattomista eläimistä yksinkertaisimpia ovat parazoat, joihin kuuluu vain heimoon Porifera: sienet (kuva 1).
Parazoat (”vieressä elävät eläimet”) eivät osoita kudostason organisaatiota, vaikka niillä onkin erikoistuneita soluja, jotka suorittavat tiettyjä toimintoja. Sienen toukat pystyvät uimaan; aikuiset sienet ovat kuitenkin liikkumattomia ja viettävät elämänsä kiinnittyneinä alustaan.
Koska vesi on sienille elintärkeää erittymistä, ravintoa ja kaasujen vaihtoa varten, niiden ruumiinrakenne helpottaa veden liikkumista sienen läpi. Rakenteet, kuten kanavat, kammiot ja onkalot, mahdollistavat veden liikkumisen sienen läpi lähes kaikkiin kehon soluihin.
Oppimistavoitteet
- Kuvaile yksinkertaisimpien monisoluisten eliöiden organisatorisia piirteitä
- Erittele sienien eri ruumiinmuotoja ja ruumiintoimintoja
Sienienien morfologia
Yksinkertaisimpien sienien morfologia on sylinterin muotoinen, ja siinä on suuri keskellä sijaitseva onkalo, sienirihmasto, joka on sylinterin sisäpuolella. Vesi pääsee sienirakkulaan lukuisista rungon seinämässä olevista huokosista. Vesi, joka pääsee sienisuoleen, purkautuu ulos suuren yhteisen aukon, osculumin, kautta. Sienillä on kuitenkin erilaisia ruumiinmuotoja, mukaan lukien vaihtelut sienikotelon koossa, oskulien määrässä ja siinä, missä vedestä ravintoa suodattavat solut sijaitsevat.
Vaikka sienillä (lukuun ottamatta hexactinellideja) ei ole kudoskerrosorganisaatiota, niillä on erilaisia solutyyppejä, jotka suorittavat erilaisia tehtäviä. Pinakosyytit, jotka ovat epiteelin kaltaisia soluja, muodostavat sienien uloimman kerroksen ja ympäröivät hyytelömäistä ainetta nimeltä mesohyl. Mesohyl on solunulkoinen matriisi, joka koostuu kollageenin kaltaisesta geelistä, jossa on suspendoituneita soluja, jotka suorittavat erilaisia tehtäviä. Mesohyylin geelimäinen koostumus toimii kuin endorunko ja ylläpitää sienien putkimaista morfologiaa. Osculumin lisäksi sienien rungossa on useita huokosia, joita kutsutaan ostioiksi ja joiden kautta vesi pääsee sienen sisään. Joissakin sienissä ostiat muodostuvat porosyyteistä, yksittäisistä putkenmuotoisista soluista, jotka toimivat venttiileinä säätelemässä veden virtausta sienirakkulaan.
Koanosyyttejä (”kaulus-soluja”) on sienityypistä riippuen eri paikoissa, mutta ne reunustavat aina jonkin tilan sisäosaa, jonka läpi vesi virtaa (yksinkertaisten sienienien sienirihmasto, monimutkaisempien sienien rungon seinämän sisäpuolella olevat kanavat ja monimutkaisimmissa sienissä eri puolille rungon sisäpuolelle sirotellut kammiot). Pinakosyytit reunustavat sienen ulkopintaa, kun taas choanosyytit reunustavat yleensä tiettyjä sienen rungon sisäosia, jotka ympäröivät mesohylliä. Choanosyytin rakenne on ratkaisevan tärkeä sen toiminnalle, joka on veden virtauksen synnyttäminen sienen läpi ja ravintohiukkasten vangitseminen ja nieleminen fagosytoosin avulla. Huomaa sienen choanosyytin ja choanoflagellaattien (Protista) ulkonäön samankaltaisuus. Tämä samankaltaisuus viittaa siihen, että sienet ja choanoflagellaatit ovat läheistä sukua toisilleen ja että niillä on todennäköisesti yhteinen esi-isä. Solurunko on upotettu mesohyyliin ja sisältää kaikki solun normaaliin toimintaan tarvittavat organellit, mutta sienen sisäpuolella olevaan ”avoimeen tilaan” työntyy esiin mikrovillien muodostama verkkomainen kaulus, jonka keskellä on yksi lippulaite. Kaikkien choanosyyttien flagellien kumulatiivinen vaikutus auttaa veden liikkumista sienen läpi: vesi imeytyy sienen sisään lukuisten ostioiden kautta, choanosyyttien reunustamiin tiloihin ja lopulta ulos osculumin (tai osculien) kautta. Sillä välin ravintohiukkaset, mukaan lukien vedessä olevat bakteerit ja levät, jäävät choanosyyttien seulamaisen kauluksen vangiksi, liukuvat alaspäin solun runkoon, nielaistaan fagosytoosin avulla ja koteloituvat ravintotyhjiöön. Lopuksi choanosyytit erilaistuvat siittiöiksi seksuaalista lisääntymistä varten, jolloin ne irtoavat mesohyllystä ja poistuvat sienestä karkotetun veden mukana osculumin kautta.
Katso tämä video nähdäksesi veden liikkumisen sienen rungon läpi. Huomaa, että videossa ei ole selostusta.
Sienienien toiseksi tärkeimpiä soluja kutsutaan ameebosyyteiksi (tai arkeosyyteiksi), jotka on nimetty sen mukaan, että ne liikkuvat mesohylissä ameebamaisesti. Amoebosyyteillä on monenlaisia tehtäviä: ne toimittavat ravintoaineita choanosyyteistä sienen muihin soluihin, synnyttävät munasoluja seksuaalista lisääntymistä varten (jotka jäävät mesohyyliin), toimittavat fagosytoituneita siittiöitä choanosyyteistä munasoluihin ja erilaistuvat spesifisemmiksi solutyypeiksi. Eräitä näistä spesifisemmistä solutyypeistä ovat kollosyytit ja lofosyytit, jotka tuottavat kollageenin kaltaista proteiinia mesohyylin ylläpitämiseksi, sklerosyytit, jotka tuottavat piikkejä joissakin sienissä, ja spongosyytit, jotka tuottavat proteiinia spongiinia useimmissa sienissä. Nämä solut tuottavat kollageenia mesohyylin koostumuksen ylläpitämiseksi. Sienien eri solutyypit on esitetty kuvassa 2.
Kuva 2. Sienien eri solutyypit. Kuvassa on esitetty (a) sienen perusrunko ja (b) joitakin sienissä esiintyviä erikoistuneita solutyyppejä.
Harjoituskysymys
Mikä seuraavista väittämistä on väärä.
- Koanosyyteillä on lippusoluja, jotka kuljettavat vettä elimistön läpi.
- Pinosyytit voivat muuntautua miksi tahansa solutyypiksi.
- Lofosyytit erittävät kollageenia.
- Porosyytit ohjaavat veden virtausta sienen rungon huokosten läpi.
Joissain sienissä sklerosyytit erittävät mesohylliin pieniä piikkejä, jotka koostuvat sienityypistä riippuen joko kalsiumkarbonaatista tai piidioksidista. Näiden piikkien tehtävänä on antaa sienen rungolle lisää jäykkyyttä. Lisäksi piikit voivat ulkoisesti esiintyessään karkottaa saalistajia. Joidenkin sienien mesohylissä voi esiintyä myös toista proteiinityyppiä, spongiinia.
Kierrä sieni ja sen solut läheltä käsin:
Hiukkasten/spongiinin esiintyminen ja koostumus ovat kolmen sieniluokan (kuvassa 3 esitettyjen) erottavia ominaisuuksia: Luokka Calcarea sisältää kalsiumkarbonaattisia piikkejä eikä lainkaan spongiineja, luokka Hexactinellida sisältää kuusisäikeisiä piipitoisia piikkejä eikä lainkaan spongiineja, ja luokka Demospongia sisältää spongiineja ja voi olla piikkejä tai ei; jos niitä on, ne ovat piipitoisia. Piikkejä on selvimmin luokassa Hexactinellida, joka on lasisienien muodostama järjestys. Jotkin piikkeistä voivat saavuttaa jättiläismäiset mittasuhteet (suhteessa lasisienien tyypilliseen 3-10 mm:n kokoluokkaan), kuten Monorhaphis chuni, joka kasvaa jopa 3 metrin pituiseksi.
Kuva 3. Monorhaphis chuni. (a) Clathrina clathrus kuuluu luokkaan Calcarea, (b) Staurocalyptus spp. (yleisnimi: keltainen Picassosieni) kuuluu luokkaan Hexactinellida ja (c) Acarnus erithacus kuuluu luokkaan Demospongia. (luotto a: Parent Géryn työn muokkaus; luotto b: Monterey Bay Aquarium Research Institute, NOAA:n työn muokkaus; luotto c: Sanctuary Integrated Monitoring Network, Monterey Bay National Marine Sanctuary, NOAA:n työn muokkaus)
Physiologiset prosessit sienissä
Sienet säätelevät erilaisia fysiologisia prosessejaan erilaisten mekanismien avulla, vaikka ne ovatkin yksinkertaisia eliöitä. Nämä prosessit säätelevät niiden aineenvaihduntaa, lisääntymistä ja liikkumista.
Ruuansulatus
Sienillä ei ole monimutkaisia ruoansulatus-, hengitys-, verenkierto-, lisääntymis- ja hermojärjestelmiä. Niiden ravinto jää loukkuun, kun vesi kulkee ostioiden läpi ja ulos osculumin kautta. Alle 0,5 mikronin kokoiset bakteerit jäävät loukkuun choanosyytteihin, jotka ovat pääasiallisia ravitsemukseen osallistuvia soluja, ja ne nautitaan fagosytoosin avulla. Ostiaa suurempia hiukkasia voivat fagosytoida pinasyytit. Joissakin sienissä ameebosyytit kuljettavat ravintoa soluista, jotka ovat nielleet ravintohiukkasia, soluihin, jotka eivät ole nielleet. Tämäntyyppiseen ruoansulatukseen, jossa ravintohiukkaset sulatetaan yksittäisten solujen sisällä, sieni imee vettä diffuusion avulla. Tämän tyyppisen ruoansulatuksen rajana on se, että ravintohiukkasten on oltava yksittäisiä soluja pienempiä.
Kaikki muut sienen tärkeimmät elintoiminnot (kaasujen vaihto, verenkierto, erittyminen) tapahtuvat diffuusiolla sienen sisällä olevia aukkoja reunustavien solujen ja näiden aukkojen läpi kulkevan veden välillä. Kaikki sienen solutyypit saavat happea vedestä diffuusion avulla. Samoin hiilidioksidi vapautuu meriveteen diffuusion avulla. Lisäksi proteiiniaineenvaihdunnan sivutuotteena syntyvät typpipitoiset jätteet erittyvät yksittäisten solujen diffuusion kautta veteen sen kulkiessa sienen läpi.
Tuotanto
Sienet lisääntyvät sekä suvullisin että suvuttomin menetelmin. Tyypillinen suvuton lisääntymistapa on joko pirstoutuminen (jolloin sienen pala irtoaa, asettuu uudelle alustalle ja kehittyy uudeksi yksilöksi) tai nuppuuntuminen (geneettisesti identtinen jälkeläinen kasvaa vanhemmasta ja lopulta irtoaa tai pysyy kiinnittyneenä muodostaen pesäkkeen). Epätyypillinen suvuton lisääntymistapa esiintyy vain makean veden sienissä, ja se tapahtuu muodostamalla gemmuleita. Gemmulat ovat aikuisten sienien tuottamia ympäristöä kestäviä rakenteita, joissa sienen tyypillinen morfologia on käänteinen. Gemmuleissa sisäistä ameebosyyttikerrosta ympäröi kollageenikerros (spongiini), jota voivat vahvistaa piikit. Kollageenista, jota tavallisesti on mesohylissä, tulee ulompi suojakerros. Makean veden sienissä gemmulat voivat selviytyä vihamielisistä ympäristöolosuhteista, kuten lämpötilan muutoksista, ja ne voivat asuttaa elinympäristön uudelleen, kun ympäristöolosuhteet vakiintuvat. Gemmules pystyy kiinnittymään alustaan ja muodostamaan uuden sienen. Koska gemmulat kestävät ankaria ympäristöjä, kestävät kuivumista ja pysyvät lepotilassa pitkiä aikoja, ne ovat erinomainen kolonisaatiokeino sessiileille organismeille.
Sukupuolista lisääntymistä sienissä tapahtuu sukusolujen syntyessä. Sienet ovat yksikotisia (hermafrodiittisia), mikä tarkoittaa, että yksi yksilö voi tuottaa molempia sukusoluja (munasoluja ja siittiöitä) samanaikaisesti. Joillakin sienillä sukusolujen tuotanto voi jatkua ympäri vuoden, kun taas toisilla sienillä voi esiintyä seksuaalisia syklejä veden lämpötilan mukaan. Sienistä voi tulla myös peräkkäisiä hermafrodiitteja, jolloin ne tuottavat ensin munasoluja ja myöhemmin siittiöitä. Oosyytit syntyvät ameebosyyttien erilaistumisen tuloksena, ja ne säilyvät sienisuonessa, kun taas siittiöitä syntyy choanosyyttien erilaistumisen tuloksena, ja ne poistuvat osculumin kautta. Siemennesteen poistuminen voi olla ajoitettu ja koordinoitu tapahtuma, kuten joillakin lajeilla on havaittu. Vesivirtojen mukana kulkevat siittiöt voivat hedelmöittää muiden sienien mesohylissä olevia munasoluja. Varhainen toukkakehitys tapahtuu sienen sisällä, ja vapaasti uivat toukat vapautuvat sitten osculumin kautta.
Locomotion
Sienet ovat aikuisina yleensä sessilejä ja viettävät elämänsä kiinnittyneinä kiinteään alustaan. Ne eivät liiku suuria matkoja kuten muut vapaasti uivat meren selkärangattomat. Sienisolut kykenevät kuitenkin ryömimään pitkin substraattia organisatorisen plastisuuden avulla. Kokeellisissa olosuhteissa tutkijat ovat osoittaneet, että fyysisen alustan päälle levittäytyneet sienisolut osoittavat etureunaa suunnattua liikettä varten. On arveltu, että tämä paikallinen hiipivä liike voi auttaa sieniä sopeutumaan kiinnityskohdan lähellä oleviin mikroympäristöihin. On kuitenkin huomattava, että tämä liikemalli on dokumentoitu laboratorioissa, mutta sitä ei ole vielä havaittu luonnollisissa sienien elinympäristöissä.
Tarkista ymmärryksesi
Vastaamalla alla oleviin kysymyksiin voit nähdä, kuinka hyvin ymmärrät edellisessä osiossa käsiteltyjä aiheita. Tätä lyhyttä tietovisaa ei lasketa kurssin arvosanaan, ja voit suorittaa sen uudelleen rajoittamattoman määrän kertoja.
Käytä tätä tietovisaa tarkistaaksesi ymmärryksesi ja päättäessäsi, (1) opiskeletko edellistä jaksoa tarkemmin vai (2) siirrytkö seuraavaan jaksoon.