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5.1.2. ヌクレオチドは核酸の単量体単位である

Structural Insights, Nucleic Acids

では、ヌクレオチドの構造、塩基対形成、その他のDNAやRNAの構造について立体的に説明しています

糖と結合した塩基からなる単位はヌクレオシドと呼ばれています。 RNAではアデノシン、グアノシン、シチジン、ウリジン、DNAではデオキシアデノシン、デオキシグアノシン、デオキシシチジン、チミジンと呼ばれる4つのヌクレオシドユニットが存在します。 いずれの場合も、プリン体のN-9またはアピリミジンのN-1が、糖のC-1′に結合している(図5.5)。 塩基は、構造を標準的な向きで書くと、糖の平面より上に位置する。 ヌクレオチドは、1つ以上のリン酸基とエステル結合で結合したヌクレオシドである。 天然に存在するヌクレオチドで最も一般的なエステル化部位は、糖のC-5′に結合した水酸基である。 ヌクレオシド糖のC-5′にリン酸基が結合してできた化合物をヌクレオシド5′-リン酸または5′-ヌクレオチドと呼ぶ。 例えば、ATPはアデノシン5′-3リン酸である。 もう一つのヌクレオチドは、デオキシグアノシン3′-一リン酸(3′-dGMP;図5.6)です。 このヌクレオチドはATPと異なり、アデニンではなくグアニンを含み、リボースではなくデオキシリボースを含み(接頭辞「d」で表示)、リン酸が3つではなく1つで、リン酸が5位ではなく3位で水酸基にエステル化されています。 ヌクレオチドは、RNAとDNAを形成するために連結されるモノマーである。 DNAの4つのヌクレオチドユニットは、デオキシアデニレート、デオキシグアニレート、デオキシシチジレート、デオキシチミジレート、チミジレートと呼ばれています。 チミジル酸はデオキシリボースを含むことに注意。RNAではチミンを含むヌクレオチドはまれであるため、慣習的に接頭辞deoxyは付けない。

図5.6

Nucleotides Adenosine 5′ -triphosphate (5′-ATP) and deoxyguanosine 3′ -monophosphate (3′-dGMP).

pApCpGまたはpACGという略記は、デオキシアデニル酸一リン酸、デオキシシチジル酸一リン酸、デオキシグアニル酸一リン酸がリン酸ジエステル橋で結合したDNAのトリヌクレオチドを示し、ここで「p」はリン酸基を示しています(図5.7)。 5′末端はしばしば5′-OH基と結合したリン酸を持つ。 ポリペプチド(セクション3.2参照)のように、DNA鎖には極性があることに注意してください。 鎖の一方の端にはフリーの5′-OH基(またはリン酸に結合した5′-OH基)があり、もう一方の端には3′-OH基がありますが、どちらも他のヌクレオチドに結合していません。 慣習的に塩基配列は5′-3′の方向で書かれる。 したがって、ACGという記号は、結合していない5′-OH基がデオキシアデニレート上にあることを示し、一方、結合していない3′-OH基がデオキシグアニレート上にあることを示します。 この極性のため、ACGとGCAは異なる化合物に対応します。

図5.7

DNA鎖の構造。 鎖には、通常リン酸に結合している5末端と、通常遊離の水酸基である3末端があります。

天然に存在するDNA分子の顕著な特徴は、その長さです。 ADNA分子は、最も単純な生物に必要な遺伝情報を運ぶために、多くのヌクレオチドで構成されていなければならない。 例えば、ある種の生物に癌を引き起こすポリオーマのようなウイルスのDNAは、5100ヌクレオチドという長さである。 核酸の情報伝達能力は、次のように定量化することができる。 各位置は4つの塩基のいずれかになり、2ビットの情報に相当する(22=4)。 したがって、5100塩基の鎖は2×5100=10200ビット、つまり1275バイト(1バイト=8ビット)に相当する。 大腸菌ゲノムは、460万個のヌクレオチドからなる2本の鎖からなる1本のDNA分子で、920万ビット(1.15メガバイト)の情報に相当します(図5.8)。

高等生物のDNA分子はもっと大きくなることがある。 ヒトのゲノムは約30億ヌクレオチドからなり、大きさの異なる24種類のDNA分子(22本の常染色体、xおよびyの性染色体)に分かれています。 そのゲノムはヒトゲノムとほぼ同じ大きさであるが、わずか3本の染色体に分布している(図5.9)。 これらの染色体のうち最大のものは、10億個以上のヌクレオチドからなる鎖を持っている。 植物にはもっと大きなDNA分子を持つものもある。

図5.9

インドムンタクとその染色体。 インドホエジカの雌の細胞(右)には3対の非常に大きな染色体(オレンジ色に染色)がある。 比較のため、ヒトの染色体を1対含むハイブリッド細胞(緑色に染色)を示す。 (左) (さらに…)

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