Biologi för studenter II
Identifiera de gemensamma egenskaperna hos phylum Porifera
Figur 1. Svampar tillhör Phylum Porifera, som innehåller de enklaste ryggradslösa djuren. (kredit: Andrew Turner)
De ryggradslösa djuren, eller invertebrata, är djur som inte innehåller benstrukturer, såsom kranium och kotor. De enklaste av alla ryggradslösa djur är Parazoerna, som endast omfattar fylum Porifera: svamparna (figur 1).
Parazoerna (”djur vid sidan av”) uppvisar ingen organisation på vävnadsnivå, även om de har specialiserade celler som utför specifika funktioner. Svamplarver kan simma; vuxna svampar är dock icke-motila och tillbringar sitt liv fästade vid ett substrat.
Då vatten är livsviktigt för svampar för utsöndring, födointag och gasutbyte, underlättar deras kroppsstruktur vattnets rörelse genom svampen. Strukturer som kanaler, kamrar och hålrum gör det möjligt för vatten att röra sig genom svampen till nästan alla kroppsceller.
Lärandemål
- Beskriv de organisatoriska dragen hos de enklaste flercelliga organismerna
- Förklara de olika kroppsformerna och kroppsfunktionerna hos svampar
Svamparnas morfologi
Morfologin hos de enklaste svamparna har formen av en cylinder med ett stort centralt hålrum, spongocoel, som upptar insidan av cylindern. Vatten kan tränga in i spongocoeln genom många porer i kroppsväggen. Vatten som tränger in i svampskålen tränger ut genom en stor gemensam öppning som kallas osculum. Svampar uppvisar dock en rad olika kroppsformer, inklusive variationer i spongocoelns storlek, antalet osculi och var de celler som filtrerar födan från vattnet är placerade.
Men även om svampar (med undantag för hexactinelliderna) inte uppvisar någon vävnadsskiktsorganisation har de olika celltyper som utför olika funktioner. Pinacocyter, som är epitelliknande celler, utgör det yttersta lagret av svampar och omsluter en geléliknande substans som kallas mesohyl. Mesohyl är en extracellulär matris som består av en kollagenliknande gel med svävande celler som utför olika funktioner. Den geléliknande konsistensen hos mesohyl fungerar som ett endoskelett och upprätthåller svamparnas rörformiga morfologi. Förutom osculumet har svamparna flera porer, så kallade ostior, på sina kroppar som gör att vatten kan tränga in i svampen. Hos vissa svampar bildas ostia av porocyter, enskilda rörformade celler som fungerar som ventiler för att reglera vattenflödet in i spongocoelen. Hos andra svampar bildas ostia av veck i svampens kroppsvägg.
Choanocyter (”krageceller”) finns på olika ställen, beroende på vilken typ av svamp det rör sig om, men de bekläder alltid de inre delarna av något utrymme genom vilket vatten strömmar (spongocoel hos enkla svampar, kanaler i kroppsväggen hos mer komplexa svampar, och kamrar som är utspridda över hela kroppen hos de mest komplexa svamparna). Medan pinacocyter bekläder svampens utsida tenderar choanocyter att bekläda vissa inre delar av svampkroppen som omger mesohylen. Choanocytens struktur är avgörande för dess funktion, som är att skapa en vattenström genom svampen och att fånga upp och ta upp matpartiklar genom fagocytos. Observera likheten i utseende mellan svampens choanocyt och choanoflagellater (Protista). Denna likhet tyder på att svampar och choanoflagellater är nära besläktade och att de troligen har en ny gemensam härstamning. Cellkroppen är inbäddad i mesohyl och innehåller alla organeller som krävs för normal cellfunktion, men i det ”öppna utrymmet” inuti svampen sticker en nätliknande krage som består av mikrovilli med en enda flagell i mitten av kolumnen ut. Den kumulativa effekten av flagellerna från alla choanocyter underlättar vattnets rörelse genom svampen: vatten dras in i svampen genom de många ostierna, in i de utrymmen som är fodrade av choanocyter och slutligen ut genom osculum (eller osculi). Under tiden fångas matpartiklar, inklusive vattenburna bakterier och alger, upp av choanocyternas silliknande krage, glider ner i cellkroppen, tas upp genom fagocytos och innesluts i en matvakuol. Slutligen kommer choanocyterna att differentieras till spermier för sexuell reproduktion, där de lossnar från mesohylen och lämnar svampen med utdrivet vatten genom osculum.
Klipp på den här videon för att se vattnets rörelse genom svampkroppen. Observera att det inte finns någon berättelse i videon.
De andra avgörande cellerna i svampar kallas amoebocyter (eller arkeocyter), uppkallade efter det faktum att de rör sig genom mesohylen på ett amöba-liknande sätt. Amöbocyterna har en mängd olika funktioner: de levererar näringsämnen från choanocyter till andra celler i svampen, ger upphov till ägg för sexuell reproduktion (som stannar kvar i mesohylen), levererar fagocyterad sperma från choanocyter till ägg och differentierar sig till mer specifika celltyper. Några av dessa mer specifika celltyper är collencyter och lophocyter, som producerar det kollagenliknande proteinet för att upprätthålla mesohylen, sklerocyter, som producerar spikuler i vissa svampar, och spongocyter, som producerar proteinet spongin i de flesta svampar. Dessa celler producerar kollagen för att upprätthålla mesohylens konsistens. De olika celltyperna i svampar visas i figur 2.
Figur 2. Svampens (a) grundläggande kroppsplan och (b) några av de specialiserade celltyper som finns i svampar visas.
Praktikfråga
Vilket av följande påståenden är falskt?
- Choanocyter har flageller som förflyttar vatten genom kroppen.
- Pinacocyter kan omvandlas till vilken celltyp som helst.
- Lofocyter utsöndrar kollagen.
- Porocyter styr vattenflödet genom porerna i svampkroppen.
I vissa svampar utsöndrar sklerocyterna små spikuler i mesohylen, som består av antingen kalciumkarbonat eller kiseldioxid, beroende på typ av svamp. Dessa spikuler tjänar till att ge ytterligare styvhet åt svampens kropp. Dessutom kan spikuler, när de finns på utsidan, avvärja rovdjur. En annan typ av protein, spongin, kan också finnas i mesohylen hos vissa svampar.
Få en rundtur på nära håll genom svampen och dess celler:
Närvaron och sammansättningen av spikuler/spongin är de särskiljande kännetecknen för de tre klasserna av svampar (visas i figur 3): Klass Calcarea innehåller kalciumkarbonatspikuler och inget spongin, klass Hexactinellida innehåller sexstrålade kiselhaltiga spikuler och inget spongin, och klass Demospongia innehåller spongin och kan ha eller inte ha spikuler; om de finns är dessa spikuler kiselhaltiga. Spikuler är mest iögonfallande i klassen Hexactinellida, den ordning som består av glassvampar. Vissa av spikulerna kan uppnå jätteproportioner (i förhållande till det typiska storleksintervallet för glassvampar på 3 till 10 mm), vilket ses hos Monorhaphis chuni, som blir upp till 3 m lång.
Figur 3. (a) Clathrina clathrus tillhör klassen Calcarea, (b) Staurocalyptus spp. (vanligt namn: gul Picassosvamp) tillhör klassen Hexactinellida och (c) Acarnus erithacus tillhör klassen Demospongia. (kredit a: ändring av arbete av Parent Géry; kredit b: ändring av arbete av Monterey Bay Aquarium Research Institute, NOAA; kredit c: ändring av arbete av Sanctuary Integrated Monitoring Network, Monterey Bay National Marine Sanctuary, NOAA)
Fysiologiska processer hos svampar
Svampar, trots att de är enkla organismer, reglerar sina olika fysiologiska processer genom en mängd olika mekanismer. Dessa processer reglerar deras ämnesomsättning, reproduktion och förflyttning.
Förtäring
Svampar saknar komplexa matsmältnings-, andnings-, cirkulations-, reproduktions- och nervsystem. Deras föda fastnar när vattnet passerar genom ostia och ut genom osculum. Bakterier som är mindre än 0,5 mikrometer fångas upp av choanocyter, som är de viktigaste cellerna som ägnar sig åt näring, och intas genom fagocytos. Partiklar som är större än ostia kan fagocyteras av pinacocyter. I vissa svampar transporterar amöbocyter mat från celler som har fått i sig matpartiklar till de celler som inte har fått i sig matpartiklar. För denna typ av matsmältning, där matpartiklar smälts inom enskilda celler, drar svampen till sig vatten genom diffusion. Begränsningen för denna typ av matsmältning är att matpartiklarna måste vara mindre än enskilda celler.
Alla andra viktiga kroppsfunktioner i svampen (gasutbyte, cirkulation, utsöndring) utförs genom diffusion mellan de celler som kantar öppningarna i svampen och det vatten som passerar genom dessa öppningar. Alla celltyper i svampen får syre från vattnet genom diffusion. På samma sätt släpps koldioxid ut i havsvattnet genom diffusion. Dessutom utsöndras kvävehaltigt avfall som produceras som en biprodukt av proteinmetabolismen via diffusion av enskilda celler i vattnet när det passerar genom svampen.
Förökning
Svampar förökar sig genom sexuella såväl som asexuella metoder. Det typiska sättet för asexuell reproduktion är antingen fragmentering (där en bit av svampen bryts av, sätter sig på ett nytt substrat och utvecklas till en ny individ) eller knoppning (en genetiskt identisk utväxt växer från föräldern och lossnar så småningom eller förblir fäst för att bilda en koloni). En atypisk typ av asexuell reproduktion finns endast hos sötvattensvampar och sker genom bildandet av gemmules. Gemmules är miljövänliga strukturer som produceras av vuxna svampar där den typiska svampmorfologin är inverterad. I gemmules omges ett inre skikt av amöbocyter av ett lager av kollagen (spongin) som kan förstärkas av spikuler. Kollagenet som normalt finns i mesohylen blir det yttre skyddande lagret. I sötvattenssvampar kan gemmules överleva fientliga miljöförhållanden som temperaturförändringar och tjäna till att återkolonisera livsmiljön när miljöförhållandena stabiliseras. Gemmules kan fästa vid ett substrat och skapa en ny svamp. Eftersom gemmules kan tåla hårda miljöer, är resistenta mot uttorkning och förblir vilande under långa perioder är de ett utmärkt sätt att kolonisera en fastsittande organism.
Könsmässig reproduktion hos svampar sker när könsceller genereras. Svampar är monoetiska (hermafroditiska), vilket innebär att en individ kan producera båda könscellerna (ägg och spermier) samtidigt. Hos vissa svampar kan produktionen av könsceller ske under hela året, medan andra svampar kan uppvisa sexuella cykler beroende på vattentemperaturen. Svampar kan också bli sekventiellt hermafroditiska och producera ägg först och spermatozoer senare. Oocyter uppstår genom differentiering av amöbocyter och hålls kvar i spongocoelen, medan spermatozoer uppstår genom differentiering av choanocyter och stöts ut via osculum. Utskjutningen av spermatozoer kan vara en tidsbestämd och samordnad händelse, vilket ses hos vissa arter. Spermatozoer som transporteras med vattenströmmar kan befrukta oocyter som finns i mesohylen hos andra svampar. Den tidiga larvutvecklingen sker inom svampen, och frisimmande larver släpps sedan ut via osculum.
Lokomotion
Svampar är i allmänhet fastsittande som vuxna och tillbringar sina liv knutna till ett fast substrat. De uppvisar inga rörelser över stora avstånd som andra fritt simmande marina ryggradslösa djur. Svampceller kan dock krypa längs substrat via organisatorisk plasticitet. Under experimentella förhållanden har forskare visat att svampceller som sprids på ett fysiskt stöd uppvisar en framkant för riktad rörelse. Det har spekulerats att denna lokaliserade krypande rörelse kan hjälpa svamparna att anpassa sig till mikromiljöer nära fästpunkten. Det måste dock noteras att detta rörelsemönster har dokumenterats i laboratorier, men att det ännu inte har observerats i naturliga livsmiljöer för svampar.
Kontrollera din förståelse
Svara på frågan/frågorna nedan för att se hur väl du har förstått ämnena som behandlades i det föregående avsnittet. Den här korta frågesporten räknas inte in i ditt betyg i kursen och du kan göra om den ett obegränsat antal gånger.
Använd den här frågesporten för att kontrollera din förståelse och besluta om du ska (1) studera det föregående avsnittet ytterligare eller (2) gå vidare till nästa avsnitt.