Pohyb améb
Sol-gelova teorieUpravit
Protoplazma améby se skládá z vnější vrstvy označované jako ektoplazma, která obklopuje vnitřní část zvanou endoplazma. Ektoplazma se skládá z gelovité polotuhé látky zvané plazmatický gel, zatímco endoplazma je tvořena méně viskózní tekutinou zvanou plazmatický sol. Za svou vysokou viskozitu vděčí ektoplazma částečně zesíťovanému komplexu aktomyosinu. Předpokládá se, že k lokomoci améby dochází díky přeměně sol-gel protoplazmy uvnitř buňky. „Sol-gelová přeměna popisuje kontrakční a relaxační děje, které jsou vynuceny osmotickým tlakem a dalšími iontovými náboji.“
Příklad když se améba pohybuje, prodlužuje želatinózní cytosolové pseudopodium, což pak vede k tomu, že tekutější cytosol (plasma sol) teče za želatinózní částí (plasma gel), kde se na konci pseudopodia sráží. To vede k prodloužení tohoto přívěsku. Na opačném (zadním) konci buňky se pak plazmatický gel mění na plazmatický sol a proudí směrem k postupujícímu pseudopodiu. Dokud má buňka možnost uchopit substrát, opakování tohoto procesu vede buňku vpřed. Uvnitř améby se nacházejí proteiny, které mohou být aktivovány k přeměně gelu na tekutější stav sol.
Cytoplazma se skládá převážně z aktinu a aktin je regulován proteiny vázajícími aktin. Aktin vázající proteiny jsou zase regulovány vápenatými ionty; proto jsou vápenaté ionty velmi důležité v procesu přeměny sol-gel.
Způsoby pohybu améboidůEdit
Pohyblivost řízená aktinemEdit
Nejnovější studie na základě některých matematických modelů předpokládají nový biologický model kolektivních biomechanických a molekulárních mechanismů buněčného pohybu. Navrhuje se, že mikrodomény utkávají strukturu cytoskeletu a jejich interakce označují místo pro vznik nových adhezních míst. Podle tohoto modelu signální dynamika mikrodomén organizuje cytoskelet a jeho interakci se substrátem. Protože mikrodomény spouštějí a udržují aktivní polymerizaci aktinových filament, jejich šíření a klikatý pohyb na membráně vytváří vysoce provázanou síť zakřivených nebo lineárních filament orientovaných v širokém spektru úhlů k hranici buňky. Bylo také navrženo, že interakce mikrodomén značí vznik nových míst fokální adheze na periferii buňky. Interakce myozinu s aktinovou sítí pak vytváří retrakci/roztržení membrány, retrográdní tok a kontrakční síly pro pohyb vpřed. Nakonec může neustálé působení napětí na stará místa fokálních adhezí vést k aktivaci kalpainu vyvolané vápníkem a následně k odpojení fokálních adhezí, čímž se cyklus uzavírá.
Kromě polymerace aktinu mohou hrát důležitou roli při migraci buněk také mikrotubuly, kde se podílí na tvorbě lamellipodií. Jeden experiment ukázal, že ačkoli mikrotubuly nejsou nutné pro polymerizaci aktinu k vytvoření lamellipodiálních prodloužení, jsou potřebné k tomu, aby si buňky mohly dovolit pohyb.
Pohyblivost poháněná blebemUpravit
Další takový navrhovaný mechanismus, mechanismus „améboidní lokomoce poháněné blebem“, předpokládá, že aktomyozin buněčné kůry se smršťuje, aby zvýšil hydrostatický tlak uvnitř buňky. Blebbing nastává v améboidních buňkách, když se v buněčné membráně objeví zhruba kulovitý výstupek charakterizovaný oddělením od aktomyozinové kůry. Tento způsob améboidního pohybu vyžaduje, aby myosin II hrál roli při vytváření hydrostatického tlaku, který způsobuje rozšíření blebu. Tím se liší od lokomoce poháněné aktinem, kdy je výčnělek vytvořen polymerací aktinu, který zůstává připojen k aktomyozinové kůře a fyzicky tlačí na buněčnou bariéru. Během amoeboidního pohybu poháněného blebem je regulován stav cytoplazmatického sol-gelu.
Blebbing může být také známkou toho, kdy buňka prochází apoptózou.
Bylo také pozorováno, že bleby vytvořené pohyblivými buňkami procházejí zhruba jednotným životním cyklem, který trvá přibližně jednu minutu. Ten zahrnuje fázi zahrnující počáteční expanzi směrem ven, kdy se membrána oddělí od membránového cytoskeletu. Poté následuje krátká statická fáze, kdy hydrostatický tlak, který se vytvořil, stačí k udržení velikosti výduti. Po ní následuje poslední fáze charakterizovaná pomalým zatahováním blebu a opětovným připojením membrány k infrastruktuře cytoskeletu.
Buňky mohou podstupovat rychlé přechody mezi blebbingem a pohyblivostí založenou na lamellipodiu jako prostředku migrace. Rychlost, jakou tyto přechody probíhají, však dosud není známa. Nádorové buňky mohou také vykazovat rychlé přechody mezi améboidní pohyblivostí a mezenchymální pohyblivostí, což je další forma buněčného pohybu.
Příbuzné mechanismy pohybuUpravit
Buňky dictyostelia a neutrofily mohou také plavat, přičemž používají podobný mechanismus jako u plazení.
Další jednobuněčná forma pohybu, která se projevuje u Eugleny, je známá jako metabolismus. základem teorie sol-gelu je vzájemná přeměna soli a gelu.
.