Ameebojen liike
Sol-gel-teoriaEdit
Amoeban protoplasma koostuu ulommasta kerroksesta, jota kutsutaan ektoplasmaksi ja joka ympäröi endoplasmaksi kutsuttua sisäosaa. Ektoplasma koostuu geelimäisestä puolikiinteästä aineesta, jota kutsutaan plasmageeliksi, kun taas endoplasma koostuu vähemmän viskoosista nesteestä, jota kutsutaan plasmasoliksi. Ektoplasman erittäin viskoosi tila johtuu osittain ristisilloittuvasta aktomyosiinikompleksista. Ameeban liikkumisen ajatellaan johtuvan solun sisällä tapahtuvasta protoplasman sol-geelimuunnoksesta. ”Sol-gel-konversio kuvaa supistumis- ja relaksaatiotapahtumia, joita osmoottinen paine ja muut ionivaraukset pakottavat.”
Kun ameeba esimerkiksi liikkuu, se pidentää hyytelömäistä, sytosolista koostuvaa pseudopodiumia, jolloin nestemäisempi sytosoli (plasmasol) virtaa hyytelömäisen osuuden (plasmageeli) perään, jossa se jähmettyy pseudopodiumin päähän. Tämä johtaa tämän lisäkkeen laajentumiseen. Solun vastakkaisessa (posteriorisessa) päässä plasmageeli muuttuu sitten plasmasoliksi ja virtaa kohti etenevää pseudopodiumia. Niin kauan kuin solulla on mahdollisuus tarttua alustaan, tämän prosessin toistaminen ohjaa solua eteenpäin. Ameeban sisällä on proteiineja, jotka voidaan aktivoida geelin muuttamiseksi nestemäisemmäksi sol-tilaksi.
Sytoplasma koostuu suurelta osin aktiinista, ja aktiinia säätelevät aktiinia sitovat proteiinit. Aktiinia sitovia proteiineja puolestaan säätelevät kalsiumionit; näin ollen kalsiumioneilla on suuri merkitys sol-geeli-muunnosprosessissa.
Amoeboidien liikkumismuodotEdit
Aktiiniohjattu liikkuvuusEdit
Joidenkin matemaattisten mallien perusteella viimeaikaiset tutkimukset ovat esittäneet hypoteesin uudesta biologisesta mallista, joka kuvaa kollektiivisia solujen liikkeen biomekaanisia ja molekyylimekanismeja. Ehdotetaan, että mikroalueet kutovat sytoskeletin rakennetta ja niiden vuorovaikutukset merkitsevät paikan uusien adheesiokohtien muodostumiselle. Tämän mallin mukaan mikroalueiden signaalidynamiikka organisoi sytoskelettiä ja sen vuorovaikutusta alustan kanssa. Kun mikrodomeenit käynnistävät ja ylläpitävät aktiinifilamenttien aktiivista polymerisaatiota, niiden eteneminen ja siksak-liike kalvolla synnyttävät pitkälle toisiinsa kytkeytyneen kaarevien tai lineaaristen filamenttien verkoston, joka on suunnattu laajalla spektrillä kulmia solunrajaan nähden. On myös ehdotettu, että mikrodomeenien vuorovaikutus merkitsee uusien fokaalisten adheesiokohtien muodostumista solun periferiaan. Myosiinin vuorovaikutus aktiiniverkoston kanssa synnyttää tällöin kalvon vetäytymistä, takautuvaa virtausta ja eteenpäin suuntautuvaa liikettä edistäviä supistumisvoimia. Lopuksi jatkuva stressin kohdistaminen vanhoihin fokaaliadheesiokohtiin voi johtaa kalsiumin aiheuttamaan kalpaiinin aktivoitumiseen ja siten fokaaliadheesioiden irtoamiseen, mikä saattaa syklin päätökseen.
Aktiinipolymerisaation lisäksi mikrotubuluksilla voi olla tärkeä rooli solun migraatiossa, jossa lamellipodioiden muodostuminen on mukana. Eräs koe osoitti, että vaikka mikrotubuluksia ei tarvita aktiinin polymerisaatioon lamellipodiaalisten jatkeiden luomiseksi, niitä tarvitaan, jotta solujen liikkumiseen olisi varaa.
Bleb-driven motilityEdit
Toinen tällainen ehdotettu mekanismi, ”bleb-driven amoeboid locomotion”-mekanismi, viittaa siihen, että solukorteksin aktiomyosiini supistuu kasvattaakseen hydrostaattista painetta solun sisällä. Blebbing tapahtuu amoeboidisoluissa, kun solukalvossa on suunnilleen pallomainen uloke, jolle on ominaista aktomyosiinikuoren irtoaminen. Tämä amoeboidiliikkumistapa edellyttää, että myosiini II:lla on rooli hydrostaattisen paineen synnyttämisessä, joka saa aikaan kuplan laajenemisen. Tämä eroaa aktiinivetoisesta liikkeestä, jossa ulokkeen synnyttää aktiini, joka polymerisoituu pysyessään kiinnittyneenä aktiomyosiinikuoreen ja työntyessään fyysisesti soluesteeseen. Bleb-vetoisen ameeboidisen liikkeen aikana sytoplasman sol-gel-tilaa säädellään.
Blebbing voi olla myös merkki siitä, milloin solussa on meneillään apoptoosi.
On myös havaittu, että liikkuvien solujen muodostamat blebit käyvät läpi karkeasti ottaen yhtenäisen elinkaaren, joka kestää noin yhden minuutin. Siihen sisältyy vaihe, johon kuuluu aluksi ulospäin suuntautuva laajeneminen, jossa kalvo irtoaa kalvon sytoskeletistä. Tämän jälkeen seuraa lyhyt staattinen vaihe, jossa syntynyt hydrostaattinen paine riittää juuri ja juuri ylläpitämään rakkulan koon. Tämän jälkeen seuraa viimeinen vaihe, jolle on ominaista, että bleb vetäytyy hitaasti takaisin ja kalvo palautuu takaisin sytoskelettirakenteeseen.
Soluissa voi tapahtua nopeita siirtymiä blebbingin ja lamellipodiumiin perustuvan liikkuvuuden välillä migraation välineenä. Näiden siirtymien nopeutta ei kuitenkaan vielä tunneta. Kasvainsoluissa voi myös esiintyä nopeita siirtymiä amoeboidisen liikkuvuuden ja mesenkymaalisen liikkuvuuden välillä, mikä on toinen solujen liikkumisen muoto.
Liittyvät liikkumismekanismitMuutos
Dictyosteliumin solut ja neutrofiilit pystyvät myös uimaan käyttäen samanlaista mekanismia kuin ryömimisessä.
Toinen Euglenalla esiintyvä yksisoluinen liikkumismuoto tunnetaan metaboliana.Sol-geeliteorian perustana on solin ja geelin keskinäinen muuntuminen.