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5.1.2. Les nucléotides sont les unités monomères des acides nucléiques
Insights structurels, acides nucléiques
offre une perspective tridimensionnelle sur la structure des nucléotides, l’appariement des bases et d’autres aspects de la structure de l’ADN et de l’ARN.
Une unité constituée d’une base liée à un sucre est appelée anucléoside. Les quatre unités nucléosidiques de l’ARN sont appelées adénosine, guanosine, cytidine et uridine, tandis que celles de l’ADN sont appelées désoxyadénosine, désoxyguanosine, désoxycytidine et thymidine. Dans chaque cas, le N-9 d’une purine ou le N-1 d’une apyrimidine est attaché au C-1′ du sucre (figure 5.5). La base se trouve au-dessus du plan du sucre lorsque la structure est écrite dans l’orientation standard ; c’est-à-dire que la configuration de la liaison N-glycosidique est β. Un nucléotide est un nucléoside lié à un ou plusieurs groupes phosphates par une liaison ester. Le site d’estérification le plus courant dans les nucléotides naturels est le groupe hydroxyle attaché au C-5′ du sucre. Un composé formé par l’attachement d’un groupe phosphate au C-5′ d’un sucre nucléosidique est appelé un nucléoside5′-phosphate ou un5′-nucléotide. Par exemple, l’ATP est l’adénosine 5′-triphosphate. Un autre nucléotide est la désoxyguanosine 3′-monophosphate (3′-dGMP ; figure 5.6). Ce nucléotide diffère de l’ATP en ce qu’ilcontient de la guanine plutôt que de l’adénine, contient du désoxyribose plutôt que du ribose(indiqué par le préfixe » d « ), contient un phosphate plutôt que trois, et a le phosphate estérifié au groupe hydroxyle en position 3′ plutôt que 5′. Les nucléotides sont les monomères qui sont liés pour former l’ARN et l’ADN. Les quatre unités nucléotidiques de l’ADN sont appelées désoxyadénylate, désoxyguanylate, désoxycytidylate, et désoxythymidylate, etthymidylate. Notez que le thymidylate contient du désoxyribose ; par convention, le préfixe deoxy n’est pas ajouté car les nucléotides contenant de la thymine ne se trouvent que rarement dans l’ARN.
Figure 5.6
Nucléotides Adénosine 5′ -triphosphate (5′-ATP) etdéoxyguanosine 3′-monophosphate (3′-dGMP).
Les notations abrégées pApCpG ou pACG désignent un trinucléotide d’ADN constitué des éléments constitutifs que sont le désoxyadénylate monophosphate, le désoxycytidylatemonophosphate et le désoxyguanylate monophosphate liés par un pont phosphodiester, où « p » désigne un groupe phosphate (figure 5.7). L’extrémité 5′ aura souvent un phosphate attaché au groupe5′-OH. Notez que, comme un polypeptide (voir section 3.2), une chaîne d’ADN présente une polarité. Une extrémité de la chaîne possède un groupe 5′-OH libre (ou un groupe 5′-OH attaché à un phosphate),tandis que l’autre extrémité possède un groupe 3′-OH, dont aucun n’est lié à un autre nucléotide. Par convention, la séquence de bases est écrite dans le sens 5′ vers 3′. Ainsi, le symbole ACG indique que le groupe 5′-OH non lié est sur le désoxyadénylate, alors que le groupe 3′-OH non lié est sur le désoxyguanylate. En raison de cette polarité, ACG etGCA correspondent à des composés différents.
Figure 5.7
Structure d’une chaîne d’ADN. La chaîne a une extrémité 5′, qui est généralement attachée à un phosphate, et une extrémité 3′, qui est généralement un groupe hydroxyle libre.
Une caractéristique frappante des molécules d’ADN naturelles est leur longueur. La molécule d’ADNA doit comprendre de nombreux nucléotides pour porter l’information génétique nécessaire même aux organismes les plus simples. Par exemple, l’ADN d’un virus tel que le polyome, qui peut provoquer le cancer chez certains organismes, peut atteindre 5100nucléotides de long. On peut quantifier la capacité de transport de l’information des acides nucléiques de la manière suivante. Chaque position peut être l’une des quatre bases, correspondant à deux bits d’information (22 = 4). Ainsi, une chaîne de 5100 nucléotides correspond à 2 × 5100 = 10 200 bits, soit 1275 octets (1 octet = 8 bits). Le génome d’E. coli est une seule molécule d’ADN constituée de deux chaînes de 4,6 millions de nucléotides, correspondant à 9,2 millions de bits, ou1,15 mégaoctet, d’information (figure5.8).
Figure 5.8
Micrographie électronique d’une partie du génome d’E. coli.
Les molécules d’ADN des organismes supérieurs peuvent être beaucoup plus grandes. Le génome humain comprend environ 3 milliards de nucléotides, répartis entre 24 molécules d’ADN distinctes (22 autosomes, chromosomes sexuels x et y) de tailles différentes. L’une des plus grandes molécules d’ADN connues se trouve chez le muntjak indien, un cerf d’Asie ; son génome est presque aussi grand que le génome humain mais il est réparti sur seulement 3 chromosomes (figure 5.9). Le plus grand de ces chromosomes possède des chaînes de plus d’un milliard de nucléotides. Si une telle molécule d’ADN pouvait être complètement étendue, elle s’étirerait sur plus d’un pied de long.Certaines plantes contiennent des molécules d’ADN encore plus grandes.
Figure 5.9
Le muntjak indien et ses chromosomes. Les cellules d’un muntjak indien femelle (à droite) contiennent trois paires de très grands chromosomes (colorés en orange). La cellule représentée est un hybride contenant une paire de chromosomes humains (colorés en vert) pour comparaison. [(A gauche) (suite…)